哺乳動物并不偏愛單一配偶制。只有不到10%的哺乳動物種類，會選擇兩個個體間排他性的結合方式。靈長類只是略微傾向于兩兩配對。盡管15%~29%的靈長類動物喜歡成雙結對地生活，但其中能履行人類所謂的“一夫一妻制”承諾的個體（即在性關系上具有排他性的伴侶關系），卻是少之又少。
撰文?布雷克 · 埃德加（Blake Edgar）
翻譯?佟欣竹?
審校?李輝
人類過去的記錄顯然不完美。人類會出軌，會離婚，在一些文化背景下，甚至會與多個配偶結合。事實上，在世界大多數社會習俗中，都出現過多配偶制。但即使在多配偶制存在的地方，也只有少部分人選擇多配偶關系。絕大部分人會兩兩結合成長久的、在性關系上具有排他性的夫妻關系。大多數人類社會，就是在這一假設前提下形成的。
一夫一妻制可能對我們這個物種大有裨益，科學家將一夫一妻關系稱為“夫妻紐帶”（pair bonds），也許是某個古老祖先在發展過程中，產生了這種關鍵性的適應行為，而這種適應行為，是人類社會體系以及進化獲得成功的關鍵。“夫妻紐帶使我們比其他物種具備了更多優勢，”蒙特利爾大學的人類學家伯納德·沙佩（Bernard Chapais）說。
我們生活在人類獨有的龐大而復雜的社會網絡之中，而這種社會網絡的基礎就是一夫一妻制。其他靈長類幼崽只能通過母親來建立親屬關系，人類卻可以通過父母雙方來追溯親緣，從而拓寬每一世代的家庭關系網。在人類社會中，人際關系就像不斷擴大的漣漪，連接到其他家庭甚至不相關的團體，社會網絡因此得到延伸。沙佩認為，群體關系和一夫一妻制關系，共同構成了“人類社會兩個最重要的特征”。
為了解人類一夫一妻制的起源與影響，科學家已經奮斗了數十載。我們從何時開始終身結對？為何這種結合方式是有利的？兩兩結合是怎樣促使我們這個物種成功生存下來的？這些基礎問題至今都沒有得到解答，爭議仍在繼續。但新研究使我們離這個謎團的答案更近了一步。
一夫一妻制的起源時間
我們最古老的祖先可能就采取一夫一妻制了，這種情況是完全有可能的。美國肯特州立大學的人類學家C· 歐文·洛夫喬伊（C. Owen Lovejoy）表示，化石證據表明，一夫一妻制的出現，甚至要早于始祖地猿種（Ardipithecus ramidus）。有關這個物種最著名的發現，是一具名為“阿迪”（Ardi）的不完整女性骨架。這具骨架出土于埃塞俄比亞阿瓦什中部地區，距今已有440萬年。洛夫喬伊的假說認為，人類與類人猿有著共同的祖先，在700多萬年前，人類祖先與類人猿剛剛進化分離后，就出現了3種行為變革：直立行走，從而解放出雙臂，用以攜帶食物；產生夫妻關系；隱藏雌性排卵時的體外信號。這些行為變革，再加上進化作用，使得這一支從黑猩猩分化出來的古人類物種，具有了更強的繁殖優勢。（譯者注：基因組數據分析結果一般認為，人類與黑猩猩分化于四五百萬年前，地猿很有可能是黑猩猩的直接祖先，而不是人類的。）
根據這個假說，地位較低的男性古人類，將原來用于彼此打斗的精力，轉移到了尋找食物上，他們將食物帶給女性，以此吸引女性與其交配。這時，原始的多偶制交配系統被夫妻關系所取代了。比起多個好斗的競爭者，女性更偏愛一個可靠的食物供應者，她們愿意與更好的覓食者結合在一起。最終，女性失去了皮膚腫脹等發情信號，而在多配偶社會，當伴侶外出采集食物時，這些信號可以吸引別的男性。
有什么證據來支持這一假說？洛夫喬伊提到了始祖地猿的牙齒。與現存猿類和猿類化石相比，雌性和雄性始祖地猿的犬齒，其大小差異明顯縮小。很多雄性靈長類動物都有匕首狀的犬齒，在進化過程中，這些犬齒逐漸被磨礪成可怕的戰斗武器，用以參加戰斗、獲得配偶。早期人類卻沒有這一特征。今天，你去拍一張雄性大猩猩張大嘴巴露出犬齒的照片，再拍一張自己的犬齒照片，一對比馬上就能明白了。無論男性還是女性，犬齒都是小而粗短，這種無法構成威脅的犬齒特征，是人類（包括最早的始祖地猿物種）所獨有的。
靈長類動物的交配行為和兩性異形（sexual dimorphism）之間，也存在一些相關性。兩性異形是指，同一物種的雄性和雌性在體重和體型上的差異。對某類靈長類動物來說，兩性異形越明顯，雄性通過打斗來爭奪雌性的可能性就越大。舉一個極端的例子，大猩猩就是一夫多妻制，雄性大猩猩的體重可以達到雌性的兩倍多。與之相反的極端例子，是以一夫一妻制為主的長臂猿，雄性長臂猿與雌性的體重幾乎相等。在兩性異形譜上，人類所處的位置更接近于長臂猿：人類男性的體重最多比女性高20%。
然而，我們從化石記錄中獲得的信息就只有這些了。美國阿肯色大學的古人類學家J·邁克爾·普拉夫肯（J. Michael Plavcan）極力主張，從古人類的化石骨骼來推測他們的社會行為時，要非常謹慎。想想南方古猿阿法種 （Australopithecus afarensis），也就是“露西”所屬的那個物種，它們生活在距今390萬～300萬年以前。跟始祖地猿一樣，阿法南猿長著小型犬齒，可是他們的骨架表現出的兩性異形，卻介于現代黑猩猩和大猩猩之間。“體型的兩性異形水平暗示，阿法南猿的雄性會為爭奪雌性而發生競爭；但犬齒的兩性異形喪失，又暗示他們沒有這種行為，”普拉夫肯說，“這真是個謎。”
洛夫喬伊認為，男性為伴侶及后代提供食物，從而促成了一夫一妻制，這種結合方式成為人類數百萬年來的發展策略。對于這一結論，很多人類學家也提出了反駁。2013年，沙佩在《進化人類學》（Evolutionary Anthropology）雜志上發表文章提到，在人類中，家庭和社會結構（一夫一妻、通過父母雙方建立親屬關系以及社交圈擴大）這樣的獨特特征，是逐步地按順序出現的。沙佩認為，在上述特征出現前，無論男性還是女性，古人類都跟黑猩猩一樣，伴侶間是混雜交配的。然后，這種交配方式過渡到大猩猩那樣的一夫多妻制。但是，維持多個配偶是一項艱難的工作，需要消耗很多精力與其他男性打斗、保護女性。作為減少精力消耗的最佳途徑，一夫一妻制便出現了。
在盧旺達，一只雄性銀背山地大猩猩（右）帶領著它的大部隊。大猩猩是一夫多妻制的，以小群體生活，包括一個占主導地位的雄性、多個雌性配偶以及它們的后代。
沙佩并沒有推測這種轉變發生的時間和涉及的物種。不過，其他研究者將這一時間范圍縮小到距今200萬～150萬年之間，這一時間段是在人屬起源之后，與直立人身體結構發生變化的那個時期一致，它們極有可能是最先成功走出非洲的古人類物種。
直立人的體型比其祖先要大得多，身材比例更接近現代人。他們的體型大約是“露西”那一物種的兩倍，與南方古猿和早期的人屬成員相比，直立人表現出的兩性異形水平似乎也更低。有限的化石證據顯示，在體格上，女性直立人開始接近男性，兩性異形水平與現代人相當。這些都表明，直立人的生活不再像其祖先那般競爭激烈。由于兩性體型相近的靈長類往往都是一夫一妻制，這些變化或許預示著，交配行為發生了轉變，變得更具排他性。
雌性間距、殺嬰規避與父系關懷
如果在一夫一妻制起始時間這一問題上，科學家都無法意見一致，那對于一夫一妻制的產生原因，我們就更不能指望他們能達成共識了。2013年，兩個獨立的研究小組分別發表了對現有文獻的統計研究，以確定哪些行為可能導致了一夫一妻制的出現。兩項研究的目的，都是從3個存在已久的假說中來確定，哪個假說是對一夫一妻制的最好解釋——這3個假說通常被稱為雌性間距（female spacing）、殺嬰規避（infanticide avoidance）和父系關懷（male parental care）。
雌性間距假說認為，在資源有限的情況下，雌性為了獲得更多食物而建立更大的領地，在這個過程中她們彼此間的距離逐漸增大，一夫一妻制便由此出現了。當雌性間的距離越來越遠，雄性找到多個配偶并維持多配偶的狀態就會越來越困難。找到一個伴侶然后安頓下來，生活則輕松得多。雄性在領地巡邏時，受傷的風險降低了，而且它還能確定，配偶產下的一定是自己的后代。
劍橋大學的兩位動物學家迪特爾·盧卡斯（Dieter Lukas）和蒂姆·克拉頓-布羅克（Tim Clutton-Brock），對2545種哺乳動物進行了統計分析，找到了支持這一觀點的證據。他們將這一發現發表在《科學》雜志上。數據顯示，哺乳動物起初是獨居的，后來其中一些物種開始逐漸轉變成一夫一妻制，這樣的轉變在進化史的不同時期共發生過61次。
一夫一妻制最常出現在食肉類和靈長類動物中。這表明，當某個物種的雌性，對那些罕見食物（例如富含蛋白質的動物尸體或熟透的果實）有大量需求，而它們只能通過搜索大片區域才能獲得時，該物種就會趨向于兩兩結合。單身雌性越來越分散，迫使雄性去尋找單一伴侶，兩位科學家的研究成果，為這一結論提供了最有力的統計學證據。
盧卡斯承認，這個假說可能對其他動物適用，但放在人類身上，可能就沒有那么貼切了：人類固有的社會性，使得這個假說的前提——處于育齡階段的單身雌性古人類需要稀疏分散——不大能說得通。我們的祖先具有極強的社會性，這可能表明人類女性不會像其他哺乳動物那樣，在熱帶草原上稀疏分散。當然，如果一夫一妻制在我們趨向于群居之前就出現了，這個假說用于人類也就說得通了。
第二個假說認為，一夫一妻制源于致命暴力對后代的威脅。在某個族群中，如果一個雄性競爭者向雄性首領發起挑戰，或者取代了原來的雄性首領，這個篡位者就會殺死那些不是它親生的嬰孩。這樣，母親們就會停止哺乳，重新開始排卵，這個雄性掠奪者便有機會來播種自己的基因。雌性為了避免嬰兒被殺害，就會挑選一個雄性盟友來保護她和孩子。
英國倫敦大學學院的人類學家基特·奧佩（Kit Opie）在一項發表在《美國國家科學院院刊》（Proceedings of National Academy of Sciences USA）的研究中，列舉了殺嬰規避假說的證據。奧佩和同事用計算機模擬了230種靈長類動物的進化史，然后采用貝葉斯統計分析法（Bayesian statistical analysis），試圖從這3個關于一夫一妻制起源的著名假說中，找出最有可能成立的假說。他們發現，靈長類動物中的一夫一妻制與每個假說都有顯著的相關性，但只有殺嬰威脅的相關性在一夫一妻制出現之前開始逐漸增強，而且在多個靈長類動物中都是如此。
現代靈長類動物的生物學特性和行為特點，也為殺嬰規避假說增加了一些合理性。靈長類嬰兒面臨著更高的被殺害風險：它們的腦容量更大，需要用很長時間來發育，這使剛出生的嬰兒在很長一段時間內都很脆弱且依賴性強。另外，科學家在50多種靈長類動物中，都觀察到了殺害嬰兒的現象：通常都是某個來自群體外的雄性，為了爭奪主導權或為了獲得雌性而攻擊還未斷奶的嬰兒。但這一證據有一定的局限性：這些物種幾乎都是混雜交配或一夫多妻制的，也就是說，現存靈長類中的殺嬰現象，與“殺嬰成為巨大威脅時就會產生一夫一妻制”的預測，并不符合。
關于一夫一妻制的第三個假說——父系關懷，則強調了雄性作為父親的職責。母親獨自養育孩子時，需要為孩子提供大量食物，付出大量精力。對一個母親來說，這種消耗過大時，如果父親留在家人身邊并提供食物或其他形式的照料，就可以提高后代的存活率，而且會使得父親和母親間的關系更加親密。美國圣母大學的人類學家李·格特勒（Lee Gettler）提出了相關的觀點，認為父親只需懷抱著嬰兒，就能促進一夫一妻制的產生。為了哺育嬰兒，母親必須要滿足自身巨大的營養需求。而對于靈長類動物以及依靠狩獵采集來生活的人類，抱著嬰兒，尤其是在沒有嬰兒背帶等束縛工具協助的情況下，需要消耗非常高的能量，幾乎和哺乳消耗的能量相當。由雄性攜帶后代，雌性就能夠自由去覓食，從而填補能量需求。
南美洲的阿氏夜猴（Azara's owl monkey）可能會讓我們更深入地了解，父系關懷是如何鞏固一夫一妻制的。這種猴子以小型家庭形式群居生活，包括一對成年夫妻、一只猴寶寶和一兩只青少年個體。剛出生的新生兒會由母親抱在它的大腿上。但到了寶寶出生兩周后，父親就開始承擔大部分的摟抱和照料工作，包括梳洗、玩耍和喂食。成年伴侶間會簡單地通過尾巴頻繁觸碰來保持聯系。雄性僅僅需要對孩子和伴侶做這些，就能使彼此間的感情聯系變得更深厚。
南美洲的阿氏夜猴是完全一夫一妻制的，父親承擔著大量照顧孩子的任務。
事實上，今年3月份發表在《英國皇家學會學報B輯》（Proceedings of the Royal Society B）上的一項研究，也為阿氏夜猴的一夫一妻制提供了遺傳學證據，這是第一次在遺傳學上證實，在人類之外，也有靈長類動物保持一夫一妻制。幾個研究小組收集到的DNA樣本表明，在17對阿氏夜猴中，所有雌猴和16只雄猴很可能分別是35只幼猴的父母。“在遺傳方面，它們完全符合一夫一妻制關系，”研究的參與者、耶魯大學人類學家愛德華多·費爾南德斯-杜克（Eduardo Fernandez-Duque）說。阿氏夜猴的夫妻關系平均能持續9年，而且始終維持同一配偶的猴子們，后代繁殖的成功率更高——在進化上，任何交配形式的最終目標，都是為了獲得更高的繁殖成功率。
最近的兩項統計研究，又是怎樣看待父系關懷假說的呢？兩項研究都顯示，在3個假說中，父系關懷似乎最不可能是一夫一妻制產生的原因。然而盧卡斯表示：“父系關懷依然可以解釋，為什么這些物種會維持一夫一妻的關系。”
合作繁殖與更大的大腦
加利福尼亞大學戴維斯分校的人類學家薩拉·赫爾迪（Sarah Hrdy）認為，僅憑一套一夫一妻的交配系統，猿類是無法變成人類這種擁有高等智慧、并有社會性的物種的。一個人類嬰孩從出生到成年的漫長征途中，會消耗將近130萬卡路里的能量，即使有配偶的幫助，這對媽媽們也是一個沉重的負擔。這種需求或許可以解釋，為什么在很多社會習俗中，人類母親要依靠“異親”（alloparent，例如父母的親戚或其他群組成員）來提供食物和照顧孩子。“人類母親竟愿意讓別人抱走她們剛出生的孩子，”海爾蒂提到，“這太不可思議了，太不像類猿動物所為了。”沒有猿類會做出類似的異親撫育行為。
海爾蒂認為，這種合作繁殖，也就是由異親幫忙照顧幼年個體的社會系統，在約200萬年前的直立人時期，就開始在我們的古老祖先中興起了。直立人比之前的古人類擁有更大的身體和大腦，有人估計，直立人身體運作消耗的能量，比之前的古人類要多40%。若直立人開始變得更像現代人，幼年發育遲緩并有長期依賴性，那么就需要合作式的異親撫育，來滿足大腦更大的嬰兒在發育時的能量需求。
蘇黎世大學的卡琳·伊斯勒（Karin Isler）和卡雷爾·范斯海克（Carel van Schaik）總結道，沒有合作繁殖，早期人類就無法突破“猿類最大腦容量不會超過700立方厘米”這樣一個天花板。擁有更大的腦容量是要付出能量代價的，動物必須降低出生率或生長速率，或需要兩者同時降低。比起其他擁有1100~1700立方厘米腦容量的生物，人類已經可以做到了更短的斷乳期和更高的繁殖成功率。艾斯勒和范斯海克把這歸功于異親撫育，這個行為使得直立人能夠養育更多后代，同時也能為這些后代更大大腦的發育，提供充足的能量。
在我們的祖先和近親都滅絕時，合作使得人類成功生存下來，無論是以一夫一妻、核心家庭還是部族的形式。事實上，合作或許是我們在過去200萬年來獲得的最棒的技能了，它使我們年幼的后代能在環境變化時、在各種壓力下生存下來。對于我們這個從地質學角度來看還很年輕的物種，合作也將決定我們的未來。
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