狗是人類最忠誠(chéng)的朋友，然而對(duì)于狗的起源多數(shù)人仍所知甚少。例如，狗究竟發(fā)源于東亞還是西歐？狗的不同品種形態(tài)差異頗大，它們真的有相同的起源嗎？狗是如何走向世界各地的，特別是澳洲野犬是如何占領(lǐng)澳大利亞的？本文和大家談一談家犬起源和擴(kuò)散的問(wèn)題。
薩摩耶犬
家犬的起源可追溯至舊石器時(shí)代晚期。目前已知最早的家犬遺骸出土于德國(guó)，為一個(gè)下頜骨，距今已有1.4萬(wàn)年歷史，而在俄羅斯西部發(fā)現(xiàn)的兩個(gè)狗的顱骨可追溯至1.3萬(wàn)年以前。中東地區(qū)最早的狗來(lái)自1.2萬(wàn)年前，東亞則是約1萬(wàn)年前，北美是8500年前。在澳大利亞出土的澳洲野犬殘骸，最早可追溯至3500年前。
從考古學(xué)證據(jù)來(lái)看，狗貌似是西歐先有的，然后自西而東傳播，所謂的歐洲起源說(shuō)應(yīng)運(yùn)而生。然而，這個(gè)假說(shuō)是經(jīng)不起推敲的。由于歐洲文明發(fā)源晚，對(duì)早期遺跡破壞程度低，而且歐洲和中東的考古發(fā)掘力度遠(yuǎn)大于東亞，發(fā)現(xiàn)早期家犬遺骸的可能性自然就大。
早期人類遺址中發(fā)現(xiàn)的狗遺骸
西歐起源說(shuō)的致命缺陷是，生物學(xué)家通過(guò)形態(tài)學(xué)對(duì)比，發(fā)現(xiàn)早期的狗無(wú)疑是由小型狼馴化的，而歐洲所產(chǎn)為大型狼，因此歐洲絕非狗的發(fā)源地。舊大陸的小型狼，見(jiàn)于中東、印度以及中國(guó)。
接著，一些學(xué)者提出了幾個(gè)折中的說(shuō)法，包括中東起源說(shuō)、多起源說(shuō)等。中東起源說(shuō)認(rèn)為狗是西亞人馴化的，分別向東、西兩個(gè)方向傳播。而多起源說(shuō)認(rèn)為，狗在世界多個(gè)地方被不同的人分別馴化，西方的狗發(fā)源于中東，東方的狗來(lái)自東亞，這似乎可以部分解釋世界各地的狗形態(tài)差別為什么如此大。那么，家犬起源的真相到底是什么？
印度狼：分布于印度和中東
無(wú)論動(dòng)物遷徙到哪里，演化成什么樣子，基因是不會(huì)騙人的。因此動(dòng)物學(xué)家想到通過(guò)基因分析手段，可以找到家犬的真正發(fā)源地。西方和中國(guó)學(xué)者對(duì)家犬做了多次遺傳分析，共涉及到上百個(gè)品種、幾千只狗，此外學(xué)者還分析了世界各地的幾百只狼。
學(xué)者選擇的基因標(biāo)的物是線粒體DNA，我們知道線粒體DNA是母系遺傳的。研究發(fā)現(xiàn)，全世界的狼和狗都有相同的六大演化支系（A~F），說(shuō)明它們都來(lái)自同六個(gè)母系群。狼是一種環(huán)境適應(yīng)性和移動(dòng)能力都非常強(qiáng)的大型食肉動(dòng)物，在更新世冰期，全球的狼都不存在地理隔離。因此，早在狼被馴化成狗之前，六大支系已經(jīng)完全混血了，我們甚至不知道這六支分別起源于何處，想通過(guò)簡(jiǎn)單對(duì)比找到家犬發(fā)源地是不可行的了。
柯基犬
科學(xué)家還有辦法，狗是從發(fā)源地走向世界的，發(fā)源地應(yīng)有全球絕大多數(shù)的基因型。因此，對(duì)全球家犬的線粒體DNA譜系進(jìn)行分析，找到多樣性最高的地區(qū)，這里就是家犬的發(fā)源地。
學(xué)者發(fā)現(xiàn)，全球各地的家犬都主要是由支系A(chǔ)、B、C組成的，這三支占家犬總數(shù)的96%，在很多地區(qū)都占到了100%。而且，在非洲、歐洲、西亞、南亞、東亞、東南亞和北亞，這三大支的比例都非常相似：A支占60-80%，B支占10-30%，C支占5-20%。在墨西哥和南美，也同樣發(fā)現(xiàn)主要是A、B、C三支。全球各地家犬的線粒體DNA譜系如此相似，說(shuō)明它們有單一的起源，這直接否定了多起源說(shuō)。
舊世界家犬的遺傳多樣性（注：括號(hào)內(nèi)注明的為該地區(qū)擁有的亞支，A1、B1和C1~2為各地共有，不再專門(mén)注明）
從大支系上看不出各地家犬遺傳多樣性的差異，但往細(xì)了分析可見(jiàn)端倪。大支系都由幾個(gè)亞支系構(gòu)成，A支分為A1~A6六個(gè)亞支，B、C支都有兩個(gè)亞支。生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)，這10個(gè)亞支，華南（長(zhǎng)江以南）和東南亞全都有。往西和往北，家犬的遺傳多樣性皆遞減，華中地區(qū)有7個(gè)亞支，華北和西亞有5個(gè)亞支，歐洲則只有4個(gè)亞支。
華南和東南亞家犬的遺傳多樣性都很高，但狗的發(fā)源地只能是華南，因?yàn)闁|南亞從未有過(guò)狼的記錄。現(xiàn)在一些人說(shuō)的東南亞狼，其實(shí)是和澳洲野犬一樣的野化狗，科學(xué)家們稱之為泰犬。而華南過(guò)去是有很多狼的，根據(jù)高耀亭先生的調(diào)查，建國(guó)初我國(guó)南方各省皆有狼活動(dòng)。
中國(guó)狼，分布于中國(guó)和蒙古，重27-35千克
東南亞和華南是連在一起的，沒(méi)有地理隔離，因此狗起源于華南，就很快擴(kuò)散到東南亞。研究者對(duì)歐洲、中東的近千只狗進(jìn)行了分析，對(duì)華南只分析了200多只狗，結(jié)果卻依然顯示，華南狗的遺傳多樣性遠(yuǎn)高于歐洲和中東。
值得注意的是，現(xiàn)有的家犬品種大多來(lái)自于歐洲，歐洲的狗是形態(tài)多樣性最高的，這是因?yàn)榻鷼W洲人在家犬的選擇育種方面走在了世界前列，與固有的遺傳變異無(wú)關(guān)。實(shí)際上，歐洲的狗是歐亞大陸上遺傳多樣性最低的。
狗的中國(guó)起源論，也得到了形態(tài)學(xué)分類專家的支持。狗有個(gè)重要的解剖學(xué)特征，即下頜上升枝的冠突頂點(diǎn)存在折返現(xiàn)象。中國(guó)狼也有這個(gè)特征，而其他地區(qū)的狼就沒(méi)有。因此，狗的中國(guó)起源論具有較為完整的證據(jù)鏈。
?中國(guó)土狗：中華田園犬
現(xiàn)在，遺傳學(xué)家已經(jīng)做了多次家犬的線粒體DNA檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)現(xiàn)存家犬至少有51個(gè)單倍型。所謂單倍型，是指擁有相同的某一段DNA序列的所有個(gè)體的總和。由于線粒體是母系遺傳的，屬于同一個(gè)線粒體單倍型就說(shuō)明有同一位母系祖先；但也不排除古代有兩位母親DNA序列非常接近，現(xiàn)在做基因檢測(cè)難以發(fā)現(xiàn)她們后代的差別。
因此，最初被馴化成狗的種群至少包含51只母狼。考慮到有的母系群可能已經(jīng)絕嗣，專家估計(jì)最初被馴化的狼應(yīng)該有數(shù)百只。根據(jù)基因突變速率，專家計(jì)算出狗的馴化不早于距今16300年前，不晚于距今5400年前。結(jié)合考古學(xué)證據(jù)，狗最可能起源于距今1.6萬(wàn)~1.5萬(wàn)年前。
馴化早期的狗
至此，狗起源的大致場(chǎng)景就勾勒出來(lái)了。距今1.6萬(wàn)年前，在長(zhǎng)江以南的某處，我國(guó)先民將數(shù)百只狼馴化成了狗，這群狗就是今天全世界所有狗的共同祖先。狗是人類馴養(yǎng)的第一種家畜，比最早的放牧家畜早幾千年。狗的馴養(yǎng)與人類開(kāi)始種植水稻幾乎同時(shí)，馴養(yǎng)狗的可能是已經(jīng)定居的狩獵采集者，也可能是早期稻農(nóng)。狗的馴養(yǎng)是文明的重要標(biāo)志。
狼與幾種胡狼、郊狼分化不過(guò)幾百萬(wàn)年，至今仍可以自由雜交。曾有學(xué)者猜測(cè)，其他犬屬可能也通過(guò)雜交參與了狗的形成，并對(duì)狗的多樣化有一定貢獻(xiàn)。然而，科學(xué)家已經(jīng)對(duì)幾千只狗做了線粒體DNA檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)它們的母系祖先都是狼，其他犬科沒(méi)有任何遺傳貢獻(xiàn)。因此，狗的唯一祖先就是狼，確切地說(shuō)是1.6萬(wàn)年前生活在我國(guó)南方的一群狼。
而且，遺傳學(xué)家發(fā)現(xiàn)，這群狼的野生后代早在1.2萬(wàn)年前的更新世末期就全部滅絕了，它們還活著的后代全部是狗。現(xiàn)存的狗構(gòu)成了一個(gè)單系群，是狼的一個(gè)亞種。狗的不同品種在形態(tài)上的極端差異，是原始狗在不同環(huán)境下被進(jìn)一步馴化，以及人們選擇育種的結(jié)果。
歐亞狼，分布于歐洲和北亞，重30-60千克
基因分析排除了狗的多起源說(shuō)，但不排除狗在演化過(guò)程中與狼發(fā)生雜交。狗的六大支系中，E支為東亞特有，F(xiàn)支為東亞、北亞所有而其他地區(qū)沒(méi)有。而D支則僅見(jiàn)于西方，在北歐犬種中最多見(jiàn)，在西班牙、土耳其也有發(fā)現(xiàn)。科學(xué)家推測(cè)，D支是在狗走出東亞以后才加入的。可能當(dāng)時(shí)在中東或歐洲有幾只D支的母狼被人捉住后與狗養(yǎng)在一起，后代也就自然成為了狗。
通常情況下，公狗和母狼的雜交后代不太可能成為狗，因此在家犬基因譜系中，與母狼的雜交只發(fā)生過(guò)很少幾次，頻率非常低，D支在家犬種群中僅占不到3%。與之相反，公狼與母狗的雜交可能常見(jiàn)得多，因?yàn)樗鼈兊暮蟠赡腹窊狃B(yǎng)長(zhǎng)大，更容易成為狗。在狗的形成過(guò)程中，與狼的不斷雜交能有效提高狗的遺傳多樣性。
哈士奇犬
基因分析證實(shí)，狗發(fā)源于不早于1.6萬(wàn)年前的東亞，而在西歐卻發(fā)現(xiàn)了1.4萬(wàn)年前的狗遺骸，這說(shuō)明狗的擴(kuò)散非?？欤?000年就橫跨了歐亞大陸。根據(jù)古人類學(xué)家的研究，農(nóng)業(yè)的傳播速度為5千米/年，如果狗是隨著農(nóng)業(yè)傳播的，2000年就可以從我國(guó)云南省擴(kuò)散到以色列。
事實(shí)上，狗不一定非要隨著農(nóng)業(yè)傳播。狗對(duì)人類忠心耿耿，可以幫人打獵、看家護(hù)院，在古代是非常理想的資源。一旦狗隨著商業(yè)貿(mào)易進(jìn)入某一地區(qū)，就能迅速傳播開(kāi)。
狗的傳播與其他家畜既有相似，又有區(qū)別。牛、羊必須依賴人類進(jìn)行傳播，而狗只是借助于人類。狗具有特殊的活動(dòng)能力，能在人不經(jīng)意間，以人所意想不到的方式，跟隨著人類來(lái)到任何一塊大陸。
澳洲野犬
在狗的擴(kuò)散過(guò)程中，澳洲野犬是最值得大書(shū)特書(shū)的。它的祖先是一群原始的東亞土狗，約8500年前進(jìn)入澳大利亞，而當(dāng)時(shí)我國(guó)先民和澳洲原住民并沒(méi)有發(fā)生大規(guī)模交流。所有的澳洲野犬線粒體DNA都落入A支系，屬于A29這個(gè)單倍型，現(xiàn)存的家犬中只有亞洲東部還能找到這種單倍型。因此，澳洲野犬和中華田園犬長(zhǎng)得特別像。
大洋洲（包括澳大利亞和新幾內(nèi)亞）早在1.2萬(wàn)年前就與亞洲的巽他群島分開(kāi)了，到澳洲野犬南渡的年代，兩個(gè)大洲至少相隔50千米遠(yuǎn)，狗靠游泳是過(guò)不去的，因此只能是乘船過(guò)去的。這批早期未分化的原始狗來(lái)到與世隔絕的大洋洲后，重新回到了野外生活，并與其他狗一直保持分離狀態(tài)，直到400年前歐洲人來(lái)到澳大利亞。
東亞起源說(shuō)能得到遺傳學(xué)和形態(tài)學(xué)兩方面證據(jù)的支持，結(jié)合狗的擴(kuò)散特性，能解釋西方早期的考古證據(jù)和澳洲野犬的起源等問(wèn)題，因而成為當(dāng)前學(xué)術(shù)界的主流觀點(diǎn)。距今1.6萬(wàn)年前，生活在長(zhǎng)江流域的我國(guó)先民馴養(yǎng)了人類歷史上第一種家畜，向世人展現(xiàn)了東亞人的勤勞與智慧。
大英博物館中陳列的巖畫(huà)：看家護(hù)院的狗
狗具有輔助狩獵、看家護(hù)院等諸多用處，狗的馴養(yǎng)是我國(guó)先民為人類文明進(jìn)展做出的重大貢獻(xiàn)。現(xiàn)如今，隨著科技和社會(huì)的進(jìn)步，狗的這些作用已經(jīng)可有可無(wú)了?，F(xiàn)在社會(huì)上遺棄狗的現(xiàn)象越來(lái)越嚴(yán)重，流浪狗引發(fā)了嚴(yán)重的社會(huì)問(wèn)題，一些人對(duì)狗充滿了敵意。盡管今天狗已經(jīng)處在效益末期，但從人類文明和動(dòng)物福利的角度考慮，我們可不能忘了這位老朋友在過(guò)去1.6萬(wàn)年來(lái)為我們做出的貢獻(xiàn)，一定要善待它們。
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