已有 1015 次閱讀 2014-7-6 22:32|系統(tǒng)分類:科普集錦|關(guān)鍵詞:動(dòng)物的性，二態(tài)性，雌雄同體，性的代價(jià)，魅力，悲催，性的演化
生殖是所有生命的本質(zhì)特征之一，它是維持種族繁衍與進(jìn)化的根本。動(dòng)物界的歷史可謂是一部“性”演化的歷史，它經(jīng)歷了從無(wú)性統(tǒng)治到純有性世界的演進(jìn)，既為了榮耀，也充滿悲催。
1. 各種各樣的無(wú)性生殖—多見(jiàn)于低等的無(wú)脊椎動(dòng)物
在動(dòng)物界，無(wú)性生殖幾乎僅見(jiàn)于一些低等的無(wú)脊椎動(dòng)物（特別是在水或濕潤(rùn)環(huán)境之中），雖然脊索動(dòng)物中的尾索類也能進(jìn)行無(wú)性生殖。無(wú)性生殖被分為以下類型：
a）裂殖（fission）：動(dòng)物身體直接進(jìn)行分裂，分裂后每一部分都成為一個(gè)完整新個(gè)體。常見(jiàn)單細(xì)胞動(dòng)物（原生動(dòng)物），如草履蟲的親體大致均等地分裂為兩個(gè)新個(gè)體（圖1）；腔腸動(dòng)物中的海葵也進(jìn)行橫裂式或縱裂式的無(wú)性生殖；
圖1 原生動(dòng)物的無(wú)性生殖：在一些原生動(dòng)物（如鞭毛蟲）進(jìn)行縱裂（a），而在另一些原生動(dòng)物（如纖毛蟲）進(jìn)行橫裂（b）（引自Miller & Harley 2001）
b）出芽生殖（budding）：從母體上長(zhǎng)出芽，由芽發(fā)育成新個(gè)體的生殖方式（圖2），分為外出芽和內(nèi)出芽。外出芽指開(kāi)始時(shí)從親體上生出小突起，后經(jīng)分化和長(zhǎng)大而成為群體中的一員，有的脫離母體，成為獨(dú)立新個(gè)體，見(jiàn)于原生、多孔、腔腸、蠕蟲和尾索等類動(dòng)物。殼吸管蟲的內(nèi)出芽生殖是蟲體局部向內(nèi)凹入以形成胚體，這時(shí)親體中大小核都進(jìn)行分裂，所生子核進(jìn)入胚體內(nèi)，由此胚體長(zhǎng)成的具纖毛幼蟲脫離母體后，在水中游動(dòng)，經(jīng)變態(tài)后成為營(yíng)附著生活的成體；淡水海綿以芽球萌發(fā)進(jìn)行內(nèi)出芽生殖。
圖2 進(jìn)行無(wú)性的出芽生殖的水螅（? Microbus, 2002）
c）斷裂生殖（fragmentation）：沿動(dòng)物身體主軸橫斷為兩部或多部，然后由各部分發(fā)育成新個(gè)體的方式（圖3），見(jiàn)于扁形動(dòng)物中的單腸類和環(huán)節(jié)動(dòng)物中的多毛類及寡毛類。
圖3 真渦蟲屬的斷裂生殖（? Everyday Science Blog, 2012）
d）孤雌生殖（parthenogenesis reproduction）：也稱單性生殖，即卵不經(jīng)過(guò)受精也能發(fā)育成正常的新個(gè)體的生殖方式。孤雌生殖常見(jiàn)于一些較原始的動(dòng)物類群，如陸生無(wú)脊椎動(dòng)物—蚜蟲、水生無(wú)脊椎動(dòng)物—輪蟲、枝角類等。在這些類群中，無(wú)性生殖是主要的生殖方式，只有當(dāng)惡劣的環(huán)境條件來(lái)臨時(shí)，才由孤雌生殖的雌蟲產(chǎn)生出雄蟲，進(jìn)行兩性交配，產(chǎn)下休眠卵以度過(guò)嚴(yán)酷的條件。
無(wú)脊椎動(dòng)物的出芽或斷裂生殖在機(jī)制上類似于高等植物的營(yíng)養(yǎng)繁殖，但這類生殖在動(dòng)物中其實(shí)十分罕見(jiàn)，相比之下，高等植物中營(yíng)養(yǎng)繁殖要常見(jiàn)的多。為什么會(huì)存在這種差異？這或許與動(dòng)植物不同的結(jié)構(gòu)發(fā)育以及防御策略有關(guān)：“多細(xì)胞植物依靠由細(xì)胞壁構(gòu)成的支架來(lái)支撐，這種骨架遍布全身。植物能在生命的全過(guò)程中，不斷生長(zhǎng)和發(fā)育出新的部分……因?yàn)橹仓曛忻恳粋€(gè)新的生長(zhǎng)部分，都帶有用細(xì)胞壁來(lái)支撐的內(nèi)部骨架，與此相反，動(dòng)物用骨骼或堅(jiān)韌的外殼來(lái)支撐，它們都由體內(nèi)特定部位的特化細(xì)胞產(chǎn)生。發(fā)育過(guò)程大都集中在動(dòng)物生命的早期階段，此時(shí)動(dòng)物的所有組成部分均已成形……動(dòng)物能通過(guò)奔跑、躲藏或格斗來(lái)保護(hù)自己，植物則幾乎沒(méi)有逃避傷害的能力，但是，他能夠承受其軀體的大量損毀，因?yàn)橹参镉谐掷m(xù)生長(zhǎng)的能力”（科恩 2000）。因此，超強(qiáng)的再生與營(yíng)養(yǎng)繁殖能力或許是植物在漫長(zhǎng)的進(jìn)化歷程中形成的一種生存策略，這既可以抵御損傷的危害，又能快速擴(kuò)張種群。
2. 有性生殖—從低等的接合生殖到高等的融合生殖
有性生殖方式普遍見(jiàn)于各種動(dòng)物類群，無(wú)論是低等的還是高等的。而一些高等動(dòng)物只能進(jìn)行有性生殖了。
a）接合生殖（conjugation）：指單細(xì)胞生物有性生殖由個(gè)體直接進(jìn)行的生殖方式。結(jié)合生殖是一種較低級(jí)的有性生殖方式，常見(jiàn)于纖毛蟲（圖4），一般是兩個(gè)蟲體在胞口處互相連接，結(jié)合處胞膜消失，經(jīng)過(guò)各自體內(nèi)的核分裂并互相交換后，兩者又分離，繼續(xù)進(jìn)行二分裂形成新個(gè)體。如果接合子形態(tài)相同，稱為同配結(jié)合；如果接合子形態(tài)不同，稱為異配接合。
圖4 Nassula ornata（一種纖毛蟲）的結(jié)合生殖（圖片由Gerd A. Guenther提供）
b）融合生殖（syngamy）：多細(xì)胞生物及單細(xì)胞生物的群體則由特化的單倍體細(xì)胞，即配子，進(jìn)行融合生殖。融合生殖被區(qū)分為以下三種類型（圖5）：
同配生殖（isogamy）：配子的形態(tài)和機(jī)能完全相同，沒(méi)有性的區(qū)分，這可能是最原始的有性生殖；
異配生殖（heterogamy）：一種是生理的異配生殖，參加結(jié)合的配子形態(tài)上并無(wú)區(qū)別，但交配型不同，只有不同交配型的配子才能結(jié)合；另一種是形態(tài)的異配生殖，參加結(jié)合的配子形狀相同，但大小和性表現(xiàn)不同，一般雌配子個(gè)體較大，不能運(yùn)動(dòng)，儲(chǔ)存了大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而雄配子個(gè)體較小，有鞭毛，能通過(guò)游動(dòng)主動(dòng)尋找卵子進(jìn)行授精。譬如，人的卵要比精子大8500倍！
卵配生殖（oogamy）：相結(jié)合的雌雄配子高度特化，其大小、形態(tài)和性表現(xiàn)都明顯不同，成為卵和精子。卵和精子經(jīng)過(guò)受精，融合為受精卵。卵配生殖是分化顯著的異配生殖。
在有性生殖的早期，兩性配子在大小上差別不大。從進(jìn)化的角度來(lái)看，融合生殖是朝著同配生殖→異配生殖→卵配生殖方向進(jìn)化的，且雌配子越來(lái)越大。融合生殖是動(dòng)物界最普遍的有性生殖方式，也廣泛存在于植物和真菌等類群。
圖5 不同類型的融合生殖。A. 同配生殖；B. 異配生殖；C.卵配生殖（由Peter V. Sengbusch博士提供）
有性生殖是所有高等脊椎動(dòng)物的唯一生殖方式，雖然有報(bào)道罕見(jiàn)一些脊椎動(dòng)物（如鳥類、蜥蜴、鯊魚等）在沒(méi)有受精的情況下也生下幼體，但這決不是普遍現(xiàn)象。因此，可以這樣說(shuō)，在脊椎動(dòng)物中，有性生殖被固化在生活史中，幾乎成為了生殖的唯一方式。這與植物顯然不同，如在最高等的植物—顯花植物中，無(wú)性的營(yíng)養(yǎng)繁殖還很常見(jiàn)。
古爾德（2009）在分析性別的雙倍代價(jià)時(shí)推測(cè)“假設(shè)人類有這樣一個(gè)基因，它的正常型讓人類得以進(jìn)行有性生殖，而它的突變性則導(dǎo)致女性可以進(jìn)行單性生殖—生成可以在未受精狀態(tài)下自行發(fā)育的卵子（有些動(dòng)物的確可以做到這一點(diǎn)，已經(jīng)觀察到的蚜蟲、魚類以及蜥蜴）”，但是這種推測(cè)沒(méi)有任何實(shí)際意義，因?yàn)檫M(jìn)化已經(jīng)不再使哺乳動(dòng)物存在無(wú)性生殖的生理基礎(chǔ)了，基于這樣的完全不可能存在的假設(shè)來(lái)談?wù)撔缘拇鷥r(jià)已顯得十分荒唐。
雌雄配子的融合說(shuō)起來(lái)簡(jiǎn)單，但是動(dòng)植物完成這一“性”行為的過(guò)程卻是千奇百怪，有些真是精彩迷人。讓我們來(lái)欣賞賈德森（2003）在“動(dòng)物性趣”中的一段精彩描述：“人類和許多動(dòng)物會(huì)說(shuō)性就是性交；青蛙和絕大多數(shù)的魚類會(huì)說(shuō)性行為就是雙方在戰(zhàn)栗中排出卵子和精子；蝎子、千足蟲和蠑螈會(huì)告訴你，性行為就是一包包的精子排在地上，等待雌性坐上去后，精子包就會(huì)破裂，然后精子就會(huì)進(jìn)入她的生殖道；海膽會(huì)說(shuō)性行為就是在海水中排出卵子和精子，希望他們能在茫茫的海浪中找到對(duì)方；對(duì)于開(kāi)花植物來(lái)說(shuō)，性行為就是拜托風(fēng)兒或者昆蟲將花粉捎給一朵等待中的雌花”。
單細(xì)胞生命體的繁殖通常就是一分為二，每一半都是完整的個(gè)體，但是在一些復(fù)雜的多細(xì)胞動(dòng)植物（特別是不少的高等植物）中，卻依然留存了營(yíng)養(yǎng)器官或組織的強(qiáng)有力的再生能力，“大自然使幾乎是獨(dú)立的性細(xì)胞具備了再生整個(gè)新個(gè)體的力量。但是，這種力量的某種東西卻依然分散于其余的器官組織中，正如再生現(xiàn)象所證明的那樣，而可以想見(jiàn)：在某些特定情況下，這種機(jī)能可能整體地被保存在一種潛在狀態(tài)里，而一有機(jī)會(huì)就會(huì)顯示出來(lái)”（伯格森1999）。一方面，一個(gè)生殖細(xì)胞可以儲(chǔ)存?zhèn)€體發(fā)育的所有信息，一個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞為什么就不能？另一方面，這種再生應(yīng)該具有快速的繁殖優(yōu)勢(shì)，但為何未能廣泛擴(kuò)散開(kāi)來(lái)？推測(cè)可能存在其它的限制或選擇壓力，譬如，營(yíng)養(yǎng)繁殖在水生高等植物中十分普遍，但是在干燥的陸地上生存的高等動(dòng)物幾乎沒(méi)有這種再生能力。
此外，在多細(xì)胞動(dòng)物中偶爾也有單倍體個(gè)體存在，在這種情況下，減數(shù)分裂后的配子并不受精，而是通過(guò)繼續(xù)的細(xì)胞分裂直接發(fā)育成新個(gè)體，如雄蜂就是從蜂后的單倍體的卵產(chǎn)生的，它所有的體細(xì)胞都是單倍體（薛定諤2003）。
3. 性別二態(tài)性—在低等動(dòng)物中難以區(qū)分，在高等動(dòng)物中可以極為夸張
“性”對(duì)動(dòng)物形態(tài)的塑造程度似乎與進(jìn)化程度密切相關(guān)。在原始的有性生殖中，雌體和雄體在形態(tài)結(jié)構(gòu)上的差別往往難以區(qū)分，而隨著動(dòng)物的進(jìn)化，很多物種的雌體和雄體在形態(tài)結(jié)構(gòu)上存在明顯的差異，即呈現(xiàn)出明顯的性別二態(tài)性（sexual dimorphism）。在一些高等動(dòng)物中，性別二態(tài)性十分明顯，有些表現(xiàn)在體重上，有些則表現(xiàn)在形態(tài)、結(jié)構(gòu)或顏色上。
為了在獲得與雌性交配權(quán)的戰(zhàn)斗中取勝，在雄性個(gè)體之間殊死搏斗的選擇壓力下，象海豹的雄性個(gè)體可比雌性個(gè)體重4-5倍，但是在交配時(shí)過(guò)重的雄性個(gè)體可壓得雌性個(gè)體窒息而死，因此自然選擇也會(huì)阻止雄性個(gè)體無(wú)限的增大。大角鹿生活在距今300萬(wàn)—1萬(wàn)2千萬(wàn)年前，亞歐大陸廣泛分布，以愛(ài)爾蘭地區(qū)的一種最著名，現(xiàn)已滅絕。大角鹿擁有極為夸張的鹿角（圖6），這種鹿角每年都會(huì)脫落，然后再重新長(zhǎng)出，因此，雄鹿必須找到足夠的食物來(lái)供應(yīng)每年更換角所需要消耗的能量，這樣，強(qiáng)大的角就是雄性活力、健康和武力的象征（斯帕克斯2002）。
圖6 已經(jīng)滅絕了的大角鹿（由James Gurney提供）
還有許多動(dòng)物通過(guò)展示華麗的魅力來(lái)爭(zhēng)奪與雌性的交配權(quán)，這種演化的一個(gè)極致就是百鳥之王的孔雀，與雌孔雀短短的尾巴相比，雄孔雀一到繁殖季節(jié)就撐開(kāi)它那長(zhǎng)長(zhǎng)的尾巴展示一個(gè)五彩繽紛的巨大尾屏，跳起各種優(yōu)美的舞蹈，以贏得雌孔雀的芳心，但是，雄孔雀的這個(gè)色澤艷麗的長(zhǎng)尾巴其實(shí)也是個(gè)累贅，每年還得長(zhǎng)出一些新羽毛替代前一年脫落的舊羽，這尾巴也不能成為攻擊或防御的武器，若碰上獵食者，還會(huì)影響自己逃跑的速度，當(dāng)然，如果這個(gè)炫耀的尾巴過(guò)大到顯著傷害其生存，自然的選擇就會(huì)適可而止。
性是如此的重要、有趣且魅力無(wú)窮—“如果不是為了性，大自然中絕大多數(shù)艷麗、漂亮的東西將不復(fù)存在：植物不會(huì)綻放花朵，鳥兒不會(huì)啾唧歌唱，鹿兒不再萌發(fā)鹿角，心兒也不會(huì)怦怦亂跳”（賈德森2003）。毫無(wú)疑問(wèn)，性的“自然”選擇是生命進(jìn)化的重要推動(dòng)力之一。
4. 雌雄同體—在動(dòng)物中十分稀少，主要見(jiàn)于水生動(dòng)物
雌雄同體（hermaphroditism）指兩性的機(jī)能或性狀在同一個(gè)個(gè)體中出現(xiàn)的現(xiàn)象。有兩種情況，一種是雌雄機(jī)能或性狀在一個(gè)個(gè)體上同時(shí)出現(xiàn)（固定型雌雄同體），另一種是一個(gè)個(gè)體可在雌雄性之間轉(zhuǎn)化，即可進(jìn)行性逆轉(zhuǎn)（轉(zhuǎn)化型雌雄同體）。絕大多數(shù)被子植物都是雌雄同株（這其中絕大多數(shù)還是雌雄同花），與此不同的是，在動(dòng)物中雌雄同體的現(xiàn)象還是比較稀少的。
軟體動(dòng)物門腹足綱的后鰓亞綱動(dòng)物都是固定性雌雄同體，在交配時(shí)，一對(duì)后鰓動(dòng)物會(huì)互相貼近對(duì)方，然后交換精子。藤壺（節(jié)肢動(dòng)物門顎足綱無(wú)柄目藤壺科）也是雌雄同體，但需異體受精。由于它們固著不能行動(dòng)，在生殖期間，必須靠著能伸縮的細(xì)管，將精子送入別的藤壺中使卵受精。蚯蚓是一種寡毛類動(dòng)物，它們雌雄同體，但需要異體受精，交配時(shí)，兩條蚯蚓互抱，各排出精子輸入對(duì)方的受精囊內(nèi)（圖7）。
圖7 蚯蚓的交配（引自Jackhynes）
許多海洋軟體動(dòng)物（如牡蠣）在生命開(kāi)始時(shí)是相對(duì)較小的雄性個(gè)體，隨著生長(zhǎng)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榇菩詡€(gè)體，有時(shí)在生長(zhǎng)過(guò)程中還會(huì)出現(xiàn)一段雌雄同體的時(shí)期（如帽貝）。在一些魚類的生活史中，性逆轉(zhuǎn)是一件經(jīng)常發(fā)生的事，有的從雄性變?yōu)榇菩裕ㄈ缧〕篝~），而更常見(jiàn)的是雌性變?yōu)樾坌裕性谏汉魅褐芯幼≈囊鄣聂~類都采取這種策略（如隆頭魚），這種從雌魚向雄魚的轉(zhuǎn)變還見(jiàn)于“清潔魚”、海鱸、黃鱔等（斯帕克斯2002）。
能夠進(jìn)行性逆轉(zhuǎn)的多為水生動(dòng)物，而在爬行動(dòng)物、鳥類和哺乳動(dòng)物中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)過(guò)性逆轉(zhuǎn)的真實(shí)例子，這或許是因?yàn)闉榱诉m應(yīng)陸地生存和繁殖的需要，陸生動(dòng)物進(jìn)化出了一系列更為復(fù)雜的受精和卵保護(hù)技術(shù)，以防止卵的水分蒸發(fā)，與這個(gè)特殊的發(fā)展相稱的是，雌性個(gè)體在解剖學(xué)上更加雌性化，具有特殊的導(dǎo)管和腺體，使卵外包被防水的殼，并且最后進(jìn)化出可供幼體在其體內(nèi)發(fā)育的子宮，雌性的這種日益完善的結(jié)構(gòu)更深刻地影響著她們與雄性之間的關(guān)系，而雄性則向身體結(jié)構(gòu)更適合角斗和求愛(ài)方向發(fā)展，這樣兩性沿著不可逆的方向不斷進(jìn)化與發(fā)展（斯帕克斯2002）。
如果性別的雙倍代價(jià)對(duì)動(dòng)物成立的話，那在動(dòng)物中這種雌雄同體現(xiàn)象就應(yīng)該相當(dāng)普遍，可實(shí)際情況卻正好相反。
結(jié)語(yǔ)
動(dòng)物之間的“性”行為千奇百怪，精彩迷人（特別是性別二態(tài)性）。但生殖系統(tǒng)的配置在動(dòng)植物之間出現(xiàn)分化明顯的分化：在高等植物中以雌雄同體占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而在動(dòng)物中雌雄同體卻十分罕見(jiàn)。
參考：從生態(tài)學(xué)透視生命系統(tǒng)的設(shè)計(jì)、運(yùn)作與演化—生態(tài)、遺傳和進(jìn)化通過(guò)生殖的融合（謝平著，科學(xué)出版社，2013）
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