有花植物中，雌雄異株的植物僅占6%，涵蓋約200個科60個屬的14600個物種。所有雌雄異株植物有可能進化出性染色體，其中簸箕柳和蘆筍等植物的同型性染色體處于進化早期。通常認為植物性染色體是由一對常染色體進化而來。最近江蘇農(nóng)科院發(fā)表一篇蘆筍基因組文章。
1、基因組裝配和Y染色體注釋
評估基因組大小為1.3Gb，通過花藥培養(yǎng)的完全純合的單位體YY個體作為材料。構建170bp到40Kb梯度文庫，共測341Gb的數(shù)據(jù)，通過SOAPdenovo2初步組裝，經(jīng)過SSpace和GapCloser優(yōu)化后組裝得到1.16Gb的基因組序列，Contig N50為21.18Kb，Scaffold N50為301.04Kb；加上6.07Gb的PacBio數(shù)據(jù)利用PBjelly2進一步將Contig N50優(yōu)化到88.17Kb，基因組序列為1.18Gb；最后結合遺傳圖和光學圖譜數(shù)據(jù)，93.7％的組裝序列掛載到10個連鎖群上。95％的核心真核基因模型（CEGMA）和88.2％的BUSCO植物基因模型在蘆筍基因模型中鑒定出來。預測74.08%的重復序列，結合同源、從頭和轉錄組數(shù)據(jù)預測得到27,656個編碼基因。
約有0.75%的序列在Y染色體中為非重組區(qū)，如在木瓜中看到的，與周圍的假染色體區(qū)域相比，Y染色體的非重組性別決定區(qū)域中的大部分是半合子的，并且反轉錄轉座子的密度增加。YY非重合性別決定區(qū)的13個基因預測中有12個從XX中缺失，其中有5個基因未注釋到Nr或Swiss-Prot數(shù)據(jù)庫。
2、雄性與雌性轉換的突變體
用YY和XX雜交的XY的雄性種子經(jīng)過γ照射照射后，對結出果實采用微衛(wèi)星標記對進行基因分型，以證實它們是親本XX×YY雜交的XY產(chǎn)物。對產(chǎn)生雌花的三個重新測序。根據(jù)我們的預測，非重組區(qū)域含有雄性所需的所有性別決定基因，整個非重組區(qū)域發(fā)現(xiàn)Y染色體在三種突變體中被刪除，這些結果表明，Y染色體的缺失部分編碼一個或多個顯性抑制雌性發(fā)育和促進雄性功能的因子。檢測突變體發(fā)現(xiàn)DUF247結構域中的一個基因對抑制雌性起作用。
3、表現(xiàn)出性別偏好表達的小RNA
最近的一些研究已經(jīng)鑒定出具有花功能的性染色體基因，其中包括與性有關的小RNA產(chǎn)生基因，這個基因最終抑制了花粉母細胞中的花藥發(fā)育。6個miRNA-aof-miR167b，aof-miR2118a，aof-miR2118c，aof-miR2275a，aof-miR2275b和aof-miR8026-在來自三個蘆筍表現(xiàn)出一致的雄性偏向表達。miRNA的性別偏好表達可能分別在假定的性別決定基因aspTDF1和SOFF的下游的花藥或雌蕊發(fā)育途徑中被觸發(fā)，同時發(fā)現(xiàn)著6個miRNA家族在雄性和雌性楊樹花中也表現(xiàn)出性別偏好。
4、隨著時間的推移，性別決定區(qū)域的變化
蘆筍屬僅包括200多種，絕大多數(shù)是雌雄同株。為了評估SOFF和aspTDF1是否屬于具有蘆筍雄性特異性性別決定基因，對XY雄性和XX雌性蘆筍進行了全基因組重新測序，最后發(fā)現(xiàn)基因SOFF在XY雄性存在而在XX雌性中沒有找到，而aspTDF1沒有發(fā)現(xiàn)這個特性，所以可能它并不能起到?jīng)Q定性作用。
通過進化樹和共線性分析揭示了至少發(fā)生兩次古多倍化，而且蘆筍中多倍體事件早于雌雄異株。
參考文獻
The asparagus genome sheds light on the origin and evolution of a young Y chromosome
