第二章 藻類的定義、細(xì)胞結(jié)構(gòu)、 繁殖、生活史及系統(tǒng)演化
陳偉洲 汕頭大學(xué)海洋生物研究所
主要內(nèi)容
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一、藻類植物的定義 二、藻類的細(xì)胞結(jié)構(gòu) 三、海藻的個(gè)體(藻體)形態(tài)及演化 四、生殖(reproduction) 五、生活史(life history )及世代交替 (alternation of generations) 六、藻類植物的進(jìn)化和系統(tǒng)發(fā)育
一、藻類植物的定義
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藻類植物是具有葉綠素、能進(jìn)行光合作用，營自養(yǎng) 生活的無維管束、無胚的葉狀體植物。 藻類植物的特點(diǎn)之一是個(gè)體雖然各式各樣，有的物 種在外形上有類似高等植物的根、莖、葉的構(gòu)造， 但不具備高等植物那樣的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和功能。藻體除 固著器外，表層細(xì)胞都能進(jìn)行光合作用，釋放氧氣， 相當(dāng)于高等植物的葉的功能，所以，藻類植物的藻 體亦被統(tǒng)稱為“葉狀體”。 藻類植物的另一個(gè)特點(diǎn)是它們的有性生殖器官一般 都為單細(xì)胞，有的可以是多細(xì)胞的，但缺少一層包 圍的營養(yǎng)細(xì)胞，所有細(xì)胞都直接參與生殖作用。
二、藻類的細(xì)胞結(jié)構(gòu)
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藻類植物中既有原核生物又有真核生物。 原核細(xì)胞主要特征是沒有線粒體、質(zhì)體等 膜細(xì)胞器，沒有核膜和核仁，只有含一個(gè) 環(huán)狀的DNA分子構(gòu)成的染色體，不含組蛋白 及其他蛋白質(zhì)的核區(qū)(擬核)，這是貯存和 復(fù)制遺傳信息的部位，具有類似細(xì)胞核的 功能(圖2-1)。
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藍(lán)藻門和原綠藻門物種的細(xì)胞結(jié)構(gòu)都屬于原核細(xì)胞。 因此，它們都是原核生物。 細(xì)胞的主要結(jié)構(gòu)有細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)、核糖體，以及 由一條裸露的DNA雙鏈所構(gòu)成的擬核。擬核沒有與細(xì) 胞質(zhì)部分相隔開的界膜(核膜)，通常稱其為中央體 (centroplasm)。細(xì)胞內(nèi)除含有核糖體和間體(質(zhì)膜) 外，沒有真核細(xì)胞中的各種膜細(xì)胞器。 藍(lán)藻中有的物種(如微囊藻屬M(fèi)icrocystis等)的細(xì)胞 內(nèi)具有空隙，內(nèi)含氣體而成為“假液泡”(pseudo? vacuoles)或稱“氣泡”(gas vacuoles)，假液泡 有利于藻體在水中漂浮。 藍(lán)藻沒有葉綠體結(jié)構(gòu)，與光合作用有關(guān)的色素組分 (葉綠素a、胡蘿卜素、葉黃素、藍(lán)藻藍(lán)素及藍(lán)藻紅 素)附著在細(xì)胞的內(nèi)膜結(jié)構(gòu)上。細(xì)胞壁較薄，由纖維 素和果膠質(zhì)組成，外被較厚的膠質(zhì)鞘(sheaths)(圖 2-1)。
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真核細(xì)胞和原核細(xì)胞相比，真核細(xì)胞是結(jié)構(gòu)更為復(fù) 雜的細(xì)胞。它具有線粒體等各種膜細(xì)胞器，有圍以 雙層膜的細(xì)胞核，把位于核內(nèi)的遺傳物質(zhì)與細(xì)胞質(zhì) 分開，核膜是區(qū)分原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的主要結(jié)構(gòu) 特征之一。DNA為長鏈分子，與組蛋白以及其他蛋 白結(jié)合而成染色體。真核細(xì)胞的分裂為有絲分裂和 減數(shù)分裂，分裂的結(jié)果使復(fù)制的染色體均等地分配 到子細(xì)胞中去。 除藍(lán)藻門和原綠藻門的物種外，其他藻類植物門物 種的細(xì)胞結(jié)構(gòu)都是真核細(xì)胞，屬于真核生物。細(xì)胞 的結(jié)構(gòu)比原核生物要復(fù)雜得多。與原核細(xì)胞核的結(jié) 構(gòu)不同，由細(xì)胞核和它周圍的細(xì)胞質(zhì)(原生質(zhì))，以 及包在外面的細(xì)胞壁(少數(shù)物種為質(zhì)膜)所構(gòu)成。細(xì) 胞質(zhì)內(nèi)還具有不同生理功能的細(xì)胞器(圖2-2)。
1. 細(xì)胞核(cell nucleus)
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細(xì)胞核由核膜、核仁、染色質(zhì)和核液組成，一般呈圓 球形或圓形，是細(xì)胞內(nèi)合成DNA和RNA的主要部位。前 者是保存并傳遞遺傳信息的物質(zhì)基礎(chǔ)。核膜固定了核 的形態(tài)并把核與細(xì)胞質(zhì)分隔，核膜上有核膜孔，是核 內(nèi)外物質(zhì)輸運(yùn)的通道，功能性RNA同特異蛋白質(zhì)結(jié)合形 成復(fù)合體，由此孔轉(zhuǎn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)；核仁是由微絲區(qū)和 顆粒區(qū)組成的無被膜結(jié)構(gòu)，是合成核糖體核糖核酸 (RNA)裝配核糖體亞基的場(chǎng)所；染色質(zhì)是由核內(nèi)的脫氧 核糖核酸(DNA)與組蛋白、非組蛋白等結(jié)合形成的線狀 結(jié)構(gòu)。在細(xì)胞分裂過程中形成具有明顯種屬特征的染 色體，記載著遺傳密碼的DNA集中于染色體中，成為主 宰細(xì)胞遺傳的結(jié)構(gòu)；核液為無定形的基質(zhì)，其中存在 多種酶類、無機(jī)鹽和水等，核仁和染色質(zhì)也都懸浮其 中，核液提供了細(xì)胞核進(jìn)行各種功能活動(dòng)的有利的內(nèi) 環(huán)境。
甲藻門物種的細(xì)胞 核結(jié)構(gòu)較特殊，核 特別大，染色質(zhì)呈 念珠狀排列，故稱 其為甲藻核 (dinokaryon)或稱 中核(mesokaryotic nuclei)，甲藻被稱 為中核生物(圖2-3)。
2. 線粒體(mitochondrion)
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線粒體是真核細(xì)胞內(nèi)的一種半自主的細(xì) 胞器，線粒體具有內(nèi)、外兩層膜，內(nèi)膜 向腔內(nèi)突起形成許多嵴；內(nèi)、外膜之間 的空間稱為膜間腔；嵴與嵴之間稱為介 質(zhì)(圖2-4)。嵴的主要功能在于通過呼 吸作用將食物分解產(chǎn)物中貯存的能量逐 步釋放出來，供應(yīng)細(xì)胞各項(xiàng)活動(dòng)的需要， 故有“細(xì)胞動(dòng)力站”之稱。因此，不同 物種細(xì)胞內(nèi)含有線粒體的數(shù)量也不同 (一種單鞭金藻的細(xì)胞內(nèi)只有一個(gè)線粒 體)，在細(xì)胞內(nèi)的分布，一般在需要能 量較多的部位比較集中。
3. 細(xì)胞壁(cell wall)
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細(xì)胞壁是植物細(xì)胞特有的結(jié)構(gòu)，具有保護(hù)和支持作用 (固定細(xì)胞形態(tài))，并與植物細(xì)胞的吸收、蒸騰和物質(zhì) 的運(yùn)輸有關(guān)。但在藻類中，裸藻門、隱藻門、金藻門 中能運(yùn)動(dòng)的物種及甲藻門中的少數(shù)物種沒有植物性細(xì) 胞壁，細(xì)胞體表為一層周質(zhì)膜(periplast)，有的物 種的周質(zhì)膜有彈性，因此，藻體可以伸縮變形。 其他各門藻類都有細(xì)胞壁，但細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)和所含成 分則有所不同： 藍(lán)藻門、原綠藻門和綠藻門的物種都具有完整的細(xì)胞 壁，所含成分是纖維素(內(nèi)層)和果膠質(zhì)(外層)； 褐藻門和紅藻門的物種亦都有完整的細(xì)胞壁，但褐藻 細(xì)胞壁外層含有幾種不同的藻膠，主要是褐藻糖膠 (fucoidin)，紅藻的細(xì)胞壁外層的膠質(zhì)成分為瓊膠、 海蘿膠和卡拉膠等；
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硅藻門物種的細(xì)胞壁通常被稱為“殼壁”(theca)， 是由兩個(gè)半瓣、似培養(yǎng)皿那樣套合而成的，主要成 分是果膠質(zhì)和硅酸(SiO2?H2O)，尤以后者為主要成 分(有的物種細(xì)胞壁含硅質(zhì)成分的比重(占細(xì)胞重量 的比例)高達(dá)50%)，并形成復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，而且在殼 壁上有規(guī)律地排列分布，成為硅藻分類的重要依據(jù)， 不僅是硅藻門分綱的依據(jù)，亦是屬、種分類的重要 依據(jù)； 金藻門中有細(xì)胞壁的物種的細(xì)胞壁主要由果膠質(zhì)組 成，其中有些物種還含有由鈣質(zhì)或硅質(zhì)構(gòu)成的、具 有一定形狀的“小片（球石粒）”(coccolith)， 這種小片是金藻物種分類的重要依據(jù)；
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黃藻門中的很多物種的細(xì)胞壁是由兩個(gè)似“H”形 的半瓣緊密合成的，細(xì)胞壁的主要成分是果膠化 合物，有的物種的細(xì)胞壁含有少量的硅質(zhì)和纖維 素，只有少數(shù)物種的細(xì)胞壁含有大量纖維素； 甲藻門物種的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，細(xì)胞以縱分 裂繁殖后代的甲藻物種的細(xì)胞壁縱分成兩瓣，以 橫裂繁殖后代的甲藻物種的細(xì)胞壁則橫分成上下 兩部分，通常把甲藻的細(xì)胞壁也稱為“殼壁”， 殼壁的主要成分是纖維素，并由其構(gòu)成具有一定 形態(tài)的“甲片”，由于不同物種的甲片具有固定 的形態(tài)、數(shù)量和在細(xì)胞壁上有固定的排列順序， 因此，甲片的形態(tài)和在細(xì)胞壁上的排列順序是甲 藻分類的主要依據(jù)。 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)及其所含成分是藻類分門的主要依 據(jù)之一。
4. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)( endoplasmic reticulum)
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內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞質(zhì)中由相互連通的管道、扁平囊和 潴泡所組成的膜系統(tǒng)。主要功能是參加蛋白質(zhì)和 脂質(zhì)的合成、加工、包裝和運(yùn)輸。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜與質(zhì) 膜和外核膜是相連的。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在大分子的合成中 起中心作用。凡是將來轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)膜、溶酶體或細(xì) 胞外的大分子物質(zhì)，包括蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、多糖復(fù) 合物，多是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參加下合成的(圖2-5)。
5. 色素體(葉綠體chloroplast)和色素
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除藍(lán)藻門、原綠藻門的物種沒有色素體外，其他門 的物種都有色素體。色素體是藻類細(xì)胞合成過程最 主要的細(xì)胞器(能量轉(zhuǎn)換器)，有雙層被膜與細(xì)胞質(zhì) 分開，內(nèi)有片層膜，含葉綠素，光合作用就在片層 膜上進(jìn)行。 原核生物沒有形成色素體，只有簡單的片層膜分散 在細(xì)胞質(zhì)的外緣部分，光合色素附在此膜上，進(jìn)行 光合作用(由于除綠藻門以外不同門藻所含光合色 素成分中有不同于葉綠素的各類輔助色素，而且含 量往往高于葉綠素，從而使不同門藻呈現(xiàn)出不同于 綠色的體色。所以，通常把藻細(xì)胞內(nèi)的葉綠體稱為 色素體)。
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藻類植物通過光合作用產(chǎn)生有機(jī)物，是海洋中的初 級(jí)生產(chǎn)者，成為海洋生物“食物鏈(網(wǎng))”(Food chain or Food net)的基礎(chǔ)。藻類各物種的色素體 有多種形態(tài)。藻類植物細(xì)胞內(nèi)色素體的形態(tài)、所含 色素體的數(shù)量以及在細(xì)胞內(nèi)的分布等的變化，都是 朝著更有利于吸收光能、增強(qiáng)光合作用能力的方向 發(fā)展。 光合作用效能相對(duì)較低的海藻，細(xì)胞內(nèi)只有一個(gè)大 型的、軸生的色素體。例如，大多數(shù)單細(xì)胞綠藻的 細(xì)胞內(nèi)只有一個(gè)大型軸生的杯狀色素體(如衣藻、鹽 藻等)；原始的褐藻和紅藻也只有較大型軸生的星狀 色素體(如間囊藻Pylaiella fulvescens (Schousb.)Born.，紫菜等)；硅藻中的單色體角毛 藻，如窄隙角毛藻Chaetoceros affinis Lauder等 的細(xì)胞也只有一個(gè)大型軸生的色素體。
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較為進(jìn)化的物種的細(xì)胞內(nèi)色素體的數(shù)量有所 增加，在細(xì)胞內(nèi)的分布亦由軸生轉(zhuǎn)為側(cè)生， 色素體的形態(tài)有帶狀、片狀等，這在金藻、 黃藻、硅藻和綠藻中都有發(fā)現(xiàn)。光合作用效 能相對(duì)高的物種是在一個(gè)細(xì)胞內(nèi)具有多數(shù)小 型的色素體(顆粒狀、小盤狀等)，并貼近細(xì) 胞壁周圍分布。 大多數(shù)真核藻類的(藻體表層)細(xì)胞都具有多 數(shù)、貼近細(xì)胞壁周圍分布的小型色素體。藻 類細(xì)胞內(nèi)的色素體形態(tài)、數(shù)量和分布位臵的 變化，朝著更有利于吸收光能、增強(qiáng)光合作 用的能力的方向發(fā)展是具有進(jìn)化意義的。
不同門藻類具有不同的色素成分
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藍(lán)藻門：具有葉綠素(chlorophyll)a(葉綠素類)；β-胡蘿卜 素(carotenes)(胡蘿卜素類)；束絲藻黃素、束絲藻葉素、金 黃素、藍(lán)藻黃素、玉米黃素(zeaxanthin)等(葉黃素類)；C藍(lán)藻蛋白、C-藻紅蛋白和別藻蛋白(藻膽蛋白)。 紅藻門：具有葉綠素a、葉綠素c；α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜 素；葉黃素(Lulein)、玉米黃素、蒲公英黃素；γ-藍(lán)藻蛋白、 γ-紅藻蛋白。 隱藻門：具有葉綠素a、葉綠素c；α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜 素、ε-胡蘿卜素；硅甲藻素(diadinothin)、甲藻黃素 (dinoxanthin)；3種藻紅蛋白、3種藻藍(lán)蛋白。 甲藻門：具有葉綠素a、葉綠素c；β-胡蘿卜素、甲藻素 (dinothin)；硅甲藻素、甲藻黃素(dinoxanthin)、多甲藻素 (peridinin)。 黃藻門：具有葉綠素a、葉綠素c；β-胡蘿卜素及其他胡蘿卜 素；堇黃素(violaxanthin)、新葉黃素(neoxanthin)。
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金藻門：具有葉綠素a、葉綠素c；β-胡蘿卜素及其他 胡蘿卜素；巖藻黃素、葉黃素等。 硅藻門：具有葉綠素a、葉綠素c；α-胡蘿卜素，β-胡 蘿卜素，ε-胡蘿卜素；硅甲藻素、硅黃素、巖藻黃素。 褐藻門：具有葉綠素a、葉綠素c；α-胡蘿卜素，β-胡 蘿卜素；葉黃素、菜黃素(violaxanthin)、巖藻黃素、 葉黃氧茂素(flavoxanthin)。 原綠藻門：具有葉綠素a、葉綠素b；β-胡蘿卜素；玉 米黃素、β-隱藻黃素、隱藻黃素、海膽烯酮。 裸藻門：具有葉綠素a、葉綠素b；β-胡蘿卜素及其他 胡蘿卜素；蝦青素、葉黃素、新葉黃素(neoxanthin)等。 綠藻門：具有葉綠素a、葉綠素c；α-胡蘿卜素，β-胡 蘿卜素；葉黃素、新葉黃素、菜黃素、玉米黃素等。 輪藻門：具有葉綠素a、葉綠素c；β-胡蘿卜素，γ-胡 蘿卜素。
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各門藻類所含的不同色素及與色素相關(guān)的光合作用產(chǎn)物象征 著其進(jìn)化的不同方向。這是藻類分門的重要依據(jù)之一。 淀粉核(pyrenoid)是色素體內(nèi)含有的特殊構(gòu)造，它是由一個(gè) 中央位臵的蛋白質(zhì)的髓部核，外包被微小的淀粉板而組成的。 多數(shù)綠藻的色素體內(nèi)含有一個(gè)或多個(gè)淀粉核(參考真核細(xì)胞 圖)， 而在褐藻和紅藻中，只有原始的物種才有。淀粉核的作用與 光合作用產(chǎn)物淀粉的積聚有關(guān)。 裸藻、甲藻和隱藻都有淀粉核，但結(jié)構(gòu)不完全一樣。裸藻的 淀粉核由兩半組成，突出于色素體的兩側(cè)，裸露或附有一層 裸藻淀粉；甲藻門中橫裂甲藻亞綱的物種的色素體具有淀粉 核，外包被一層淀粉粒，長形色素體在淀粉粒的周圍呈放射 狀排列(圖2-8A)；隱藻門物種的色素體內(nèi)可有一個(gè)或數(shù)個(gè)淀 粉核，有的物種的淀粉核離色素體而位于細(xì)胞中央； 硅藻門中一些物種的色素體具沒有淀粉粒包被的蛋白核； 黃藻門中一些物種具有裸露的類似淀粉核的構(gòu)造(性質(zhì)不詳)。
6. 同化產(chǎn)物
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由于不同門藻類所含色素成分不同，光合作用的產(chǎn)物及貯存 的部位也不完全一樣。 綠藻和輪藻的光合作用產(chǎn)物是與高等植物一樣的淀粉，遇碘 呈藍(lán)色反應(yīng)； 裸藻、隱藻、甲藻的光合作用產(chǎn)物雖然也是淀粉，但其化學(xué) 性質(zhì)與綠藻所產(chǎn)生的淀粉不完全一樣，與碘反應(yīng)也不相同(不 呈藍(lán)色反應(yīng))，如裸藻貯藏的是裸藻淀粉(paramylum)，甲藻 還貯藏油； 藍(lán)藻的貯藏物為藍(lán)藻淀粉(cyanophycin starch)； 紅藻的貯藏物為紅藻淀粉(floridean starch)； 褐藻貯藏的是昆布糖、甘露醇和褐藻淀粉(laminarin)； 黃藻、金藻和硅藻貯藏的都是金藻昆布糖。此外，黃藻還貯 藏有油和白糖素(leucosin)，硅藻則還有油和異染小粒 (volutin)。 除綠藻和輪藻的光合作用產(chǎn)物貯存在葉綠體內(nèi)外，其他各門 藻類的貯藏物都可成顆粒狀，分散在原生質(zhì)中。
7. 鞭毛(flagellum)
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鞭毛是由細(xì)胞表面伸出的、能運(yùn)動(dòng)的“器官”。運(yùn)動(dòng) 型藻體和生殖細(xì)胞(卵和不動(dòng)精子除外)都持有這種器 官。隨著鞭毛從基部到頂端不斷地波浪式運(yùn)動(dòng)，藻體 和生殖細(xì)胞在水中游動(dòng)。 鞭毛由三個(gè)主要部分組成：中央軸纖絲、圍繞它的質(zhì) 膜和一些細(xì)胞質(zhì)。軸纖絲從鞭毛的基部到頂端，為一 束微管，在基粒底部則集聚成圓錐形束，深入到細(xì)胞 質(zhì)中。軸纖絲橫切面的微管排列不是中心粒那樣的 9 0式而是9 2式，即中心有一對(duì)由中央鞘包裹著的微 管，外圍環(huán)繞以兩兩連接在一起的微管A和B組成的二 連體，共有9組。每一根中央微管的管壁有13根由微 管蛋白聚合成的纖絲組成。由于二連體兩根微管相互 嵌合，有3條公用的纖絲，所以微管A有13根纖絲，微 管B有14根，其中3根為A，B兩微管共有(圖2-6A,B)。
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從微管A以一定間隔伸出二聯(lián)臂，因其含有 動(dòng)力蛋白，也稱力臂。二連體與中央鞘以輪 輻相接觸。運(yùn)動(dòng)時(shí)輪輻沿中央鞘移位，結(jié)果 造成相鄰微管二連體的相對(duì)滑動(dòng)，從而使鞭 毛局部向一側(cè)彎曲，產(chǎn)生波浪式運(yùn)動(dòng)。二聯(lián) 臂，因其含有動(dòng)力蛋白而具有ATP酶活性， 可水解ATP以提供鞭毛運(yùn)動(dòng)所需的能量。中 心綱硅藻精子的鞭毛只有外圍環(huán)繞以兩兩連 接在一起的A，B微管，沒有中央微管，為 9 0式結(jié)構(gòu)(圖2-6C)；金藻的附著鞭毛 (haptonema)有三層質(zhì)膜，也沒有中央微管， 外圍A微管消失，僅保留B微管，且只有6~ 7B微管，為6~ 7 0式結(jié)構(gòu)(圖2-6D)。
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鞭毛除具有上述基本結(jié)構(gòu)外，有的物種的 鞭毛沿其長軸伸出許多柔細(xì)的茸毛狀附屬 物，如鞭毛絲(mastigoneme)，稱這種鞭毛 為“茸鞭型”(acronematic type,tinsel type)鞭毛。鞭毛絲在鞭毛上單向排列的稱 為“單茸鞭型”(stichonematic type)， 雙向排列的稱為“雙茸鞭 型”(pantonematic type)。與茸鞭型鞭毛 相對(duì)在鞭毛上沒有毛狀附屬物的謂之“尾 鞭型”(whiplash type)鞭毛。
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不同藻類所具鞭毛類型、數(shù)量和著生的位臵也有所不同。這也是 藻類分類的重要依據(jù)之一。 裸藻具有1根頂生單茸鞭型鞭毛； 綠藻通常具有2根、4根等長頂生的尾鞭型鞭毛，德氏藻Derbesia sp.和鞘藻Oedogonium sp.的游孢子的前端生有一圈鞭毛； 金藻的游動(dòng)細(xì)胞具有1，2或3根頂生鞭毛，后兩者的鞭毛等長或 不等長，其中的1根為茸鞭型鞭毛； 褐藻的游動(dòng)細(xì)胞具有2根側(cè)生不等長鞭毛，長者為茸鞭型鞭毛， 短者為尾鞭型鞭毛； 黃藻的游動(dòng)細(xì)胞具有2根頂生不等長鞭毛，同樣是長者為茸鞭型 鞭毛，短者為尾鞭型鞭毛，無節(jié)藻的游孢子具有多數(shù)等長鞭毛； 甲藻門中縱裂甲藻綱的物種具有2根頂生不等長鞭毛，橫裂甲藻 綱的物種由腹區(qū)的鞭毛孔伸出2根不等長的鞭毛，長者稱為橫鞭 (transverse flagellum)，帶狀，環(huán)繞于橫溝內(nèi)，其一側(cè)與橫溝 相連，另一側(cè)游離，有鞭毛絲，為單茸鞭型鞭毛，做波狀運(yùn)動(dòng)， 短者稱之為縱鞭(longitudinal flagellum)，為尾鞭型鞭毛，自 鞭毛孔伸出，游離，通過縱溝伸向體外，做鞭狀運(yùn)動(dòng)(圖2-7)。
8. 液泡(pusule)
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液泡是植物細(xì)胞所特有的結(jié)構(gòu)，在幼細(xì)胞中呈球形的膜結(jié)構(gòu)， 所含主要成分是水和代謝產(chǎn)物，如糖類、脂質(zhì)、蛋白質(zhì)、有 機(jī)酸和無機(jī)鹽等。其功能是調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透壓。由小液泡融 合而成的大液泡，能使細(xì)胞增強(qiáng)張力，也是養(yǎng)料和代謝物的 貯存場(chǎng)所。
藻類中大多數(shù)物種的細(xì)胞都含有不同 大小的液泡，其中海生甲藻的液泡較為 特殊，謂之“甲藻液泡”，位于細(xì)胞中 央，球形、長圓形或囊狀。有的物種有 兩個(gè)形狀不同的甲藻液泡，各有一個(gè)細(xì) 管自鞭毛基部通向體外。有的甲藻除有 甲藻液泡外，還有一種聚合液泡 (collecting pusule)，中央一個(gè)大液 泡，周圍有一圈小的副液泡與之相連 (圖2-8)。
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三、海藻的個(gè)體(藻體)形態(tài)及演化
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藻類植物在整個(gè)植物系統(tǒng)進(jìn)化進(jìn)程中處在較為 原始的階位，其個(gè)體通稱為葉狀體。但從所有 藻類植物的個(gè)體大小、形態(tài)、結(jié)構(gòu)及生理功能 等方面比較，可以反映出藻類在漫長的進(jìn)化過 程中，藻類體制演化由簡單到復(fù)雜、從低級(jí)到 高級(jí)的發(fā)展過程。這個(gè)過程亦給予人類認(rèn)識(shí)整 個(gè)植物系統(tǒng)進(jìn)化的過程以啟示。具有代表性的 海藻形態(tài)體制有以下幾種。
1. 單細(xì)胞藻體
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單細(xì)胞藻體在海藻中有多種類型，它們的個(gè)體大小、形態(tài)、結(jié)構(gòu) 等有很大的差異(圖2-9)。 能游動(dòng)和不能游動(dòng)的單細(xì)胞藻體是最為古老原始的類型。如原綠 藻Prochloyon sp.，藍(lán)藻中的膨脹藍(lán)球藻Chroococcus turgidus (Kütz.)N?g.和綠藻中的鹽藻Dunaliella sp.，原球藻 Protococcus viridis C.A.Ag.等物種都是單細(xì)胞體。前二者為 原核生物，它們?cè)谡麄€(gè)植物系統(tǒng)進(jìn)化進(jìn)程中所處階位無疑是最原 始的，而原綠藻可能最接近于植物的始祖。衣藻屬真核生物，其 細(xì)胞結(jié)構(gòu)比前者高級(jí)，但植物的進(jìn)化并不是向運(yùn)動(dòng)方向發(fā)展。海 生原球藻細(xì)胞球形、橢圓形，它的起源，通常被認(rèn)為可能來自一 種分枝的絲狀藻祖先的退化； 另一種類型是單細(xì)胞多核管狀體，如松藻Codium sp.，羽藻 Bryopsis sp.等，盡管它們的外形較大，內(nèi)部構(gòu)造已比較復(fù)雜， 尤其是前者的內(nèi)部構(gòu)造已分化出皮層和髓部，生理上已有分工， 只有皮層部分才能進(jìn)行光合作用，但整個(gè)藻體仍然是一個(gè)細(xì)胞。 顯然這種藻體結(jié)構(gòu)不符合植物進(jìn)化的方向。所以，這種藻體體制 是在植物進(jìn)化中的一個(gè)盲支。它的起源被認(rèn)為可能是由單細(xì)胞藻 的細(xì)胞核經(jīng)連續(xù)分裂，但不產(chǎn)生細(xì)胞壁而形成的。
2. 群體
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群體有能游動(dòng)、不能游動(dòng)和定形、不定形等類型(圖2-10)。 這些群體或由細(xì)胞直接相連、或被膠質(zhì)所包埋而成。 定形群體是有一定的細(xì)胞數(shù)目組成一定形態(tài)、結(jié)構(gòu)的群體； 不定群體的細(xì)胞數(shù)目不定，且沒有一定形態(tài)的群體。它們的 起源可能分別來自游動(dòng)和不能游動(dòng)的單細(xì)胞藻。 膠葉藻Palmophyllum crassum(Nacc.)Rabenh是由很多細(xì)胞被 瓊膠質(zhì)包埋所形成的裂片狀、扇形葉片狀定形群體，葉片上 還具有同心紋層；柵列藻Scenedesmus sp.是無膠質(zhì)包埋的定 形群體。它們都不能游動(dòng)，前者固著在潮間帶的巖石上，后 者在水中浮游。 在藍(lán)藻、綠藻、硅藻、金藻和黃藻等的物種中都有由數(shù)目不 定的細(xì)胞被膠質(zhì)包埋而成的不定群體，但多數(shù)為在淡水中生 活的物種，在海洋中生活的物種，如硅藻中的細(xì)弱海鏈藻 Thalassiosira subtilis(Ostenf.)Gran等的藻體形態(tài)都屬于 這種類型。
3. 絲狀體
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絲狀體有單列絲狀體、分枝絲狀體和異絲體等類型(圖2-11)。 它們都是由于原始細(xì)胞分化不同的結(jié)果。 單列絲狀體是由于原始細(xì)胞向一個(gè)方向分裂，分裂后的細(xì)胞互 相連接成一行的最簡單的絲狀體。如綠藻門中的絲藻屬 Ulothrix和硬毛藻屬Chaetomorpha的一些物種，都是這種體型。 但前者絲狀體的細(xì)胞為單核，后者則為多核。 分枝絲狀體是在單列絲狀體內(nèi)有的細(xì)胞能再向絲體的側(cè)面像形 成單列絲體那樣分裂而產(chǎn)生的。如剛毛藻屬Cladophora和對(duì)絲 藻屬Antithamnion中的一些物種為分枝絲狀體體型(前者絲狀體 的細(xì)胞為多核，后者只為單核)。 異絲體亦是一種分枝狀絲體，所不同的是由原始細(xì)胞分化為匍 匐和直立的兩部分，其直立的絲體并不是由絲體基部細(xì)胞轉(zhuǎn)化 而成的單細(xì)胞固著器使其固著，而是代之以匍匐的絲體，有的 物種匍匐的絲體呈假根狀,膠毛藻目Chaetophorales中的一些物 種屬這種體型，如生活在污水中的小毛枝藻Stigeoclonium tenue Kütz.。通常認(rèn)為膠毛藻一類的藻體類型是在植物演化 進(jìn)程中具有重要意義的，并推測(cè)高等植物在過去較遠(yuǎn)的時(shí)期是 由這一較發(fā)展的類型而發(fā)生的。
4. 膜狀體
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膜狀體有真假之分。 真膜狀體是由原始細(xì)胞向2—3個(gè)方向分裂，分裂后 的新、老細(xì)胞緊密相連接而成的整體(圖2-12),如 礁膜Monostroma sp.，滸苔Enteromorpha sp.，石 莼Ulva.sp.等都屬于這種體型。礁膜和滸苔的藻體 結(jié)構(gòu)只有1層細(xì)胞，石莼為2層細(xì)胞。 假膜狀體是由多個(gè)細(xì)胞或多條絲體被膠質(zhì)包埋而成 的，膜狀體內(nèi)的細(xì)胞之間或絲體之間沒有真正的連 接。如褐藻中的黏膜藻Leathesia difformis(L.)Aresch.屬此體型。黏膜藻藻體卵圓 形，體表又呈球瘤狀凸起。藻體的髓部為由無色的 大細(xì)胞組成的假膜組織，細(xì)胞間充有膠黏質(zhì)，外層 為由含色素體的同化絲組成的皮層，同化絲之間亦 沒有真正的連接，同樣被膠黏質(zhì)所包埋。
5. 枝葉狀體型
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這是海藻中藻體結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜的類型。藻體大型， 外表上具有葉軸的形態(tài)，有“根”、“莖”、 “葉”的分化；內(nèi)部結(jié)構(gòu)出現(xiàn)有“組織分化”， 有表皮細(xì)胞、同化作用細(xì)胞、髓細(xì)胞、導(dǎo)管細(xì)胞、 黏液細(xì)胞等，具有一定生理功能的細(xì)胞類群；生 殖細(xì)胞的產(chǎn)生由藻體上的特殊結(jié)構(gòu)，如生殖窩、 果胞等的細(xì)胞擔(dān)任。褐藻門和紅藻門中的很多物 種都屬于這種體型。如馬尾藻屬Sargassum(圖213)、石花菜屬Gelidium中的一些物種。人們通常 認(rèn)為這種體型是絲狀體或管狀體的變態(tài)。
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海藻的個(gè)體形態(tài)及演化可以反映出藻類在漫長的 進(jìn)化過程中，藻類體制演化是有由簡單到復(fù)雜、 從低級(jí)到高級(jí)的發(fā)展過程。 但這一過程更多的是反映海藻類“門”內(nèi)各屬、 種之間的關(guān)系，門內(nèi)的分類級(jí)別能夠排列成一條 或多條發(fā)展路線。 這在綠藻門中有著明顯的藻體形態(tài)演化進(jìn)程的 “歷史重演”，即由具鞭毛的、能游動(dòng)的單細(xì)胞 體型開始，經(jīng)群體階段而達(dá)到較為高級(jí)的絲狀體 和枝葉狀體型。在其他藻類中亦有這種相似的演 化順序。但這一過程還不能完全反映藻類植物的 進(jìn)化和系統(tǒng)發(fā)育。
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四、生殖(reproduction)
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生殖是生物體生命得以延續(xù)的惟一手段，是生物 最基本的特征之一，由親代個(gè)體通過生殖(由體細(xì) 胞或生殖細(xì)胞)產(chǎn)生和自身相同的子代個(gè)體的現(xiàn)象。 即使是最低級(jí)的物種，如病毒，自身沒有代謝能 力，但能進(jìn)行生殖。 海藻的個(gè)體結(jié)構(gòu)雖然簡單，但生殖方式和產(chǎn)生的 生殖細(xì)胞是多樣化的，復(fù)雜程度也各不相同，可 分為無性生殖與有性生殖兩種類型。
(一)無性生殖(asexual reproduction)
無性生殖由物種的體細(xì)胞或無性生殖細(xì)胞進(jìn)行，所產(chǎn)生的子 代遺傳性狀變化小，但有利于物種在適宜的環(huán)境下大量增殖。 所有海藻物種都能通過無性生殖來延續(xù)它的生命。常見的生 殖方式有分裂生殖、孢子生殖和營養(yǎng)(出芽)生殖等。 1. 分裂生殖(cell division reproduction or Binary fission) ? 單細(xì)胞海藻物種的細(xì)胞分裂就是個(gè)體繁殖(在多細(xì)胞生物中細(xì) 胞分裂是生長、發(fā)育和繁殖的基礎(chǔ))。這是單細(xì)胞海藻物種的 主要生殖方式之一，通過體細(xì)胞直接分裂產(chǎn)生子一代。 ? 綠藻門、金藻門、黃藻門、硅藻門、甲藻門、隱藻門和藍(lán)藻 門中的單細(xì)胞物種以及原綠藻Prochloron sp.等都有這種生 殖方式。但其中(原核生物)藍(lán)藻門中的單細(xì)胞物種和原綠藻 的分裂生殖是由細(xì)胞原生質(zhì)體直接一分為二產(chǎn)生子一代，屬 真正的直接分裂生殖方式。這亦是原綠藻產(chǎn)生子一代的惟一 生殖方式。其他(真核生物)單細(xì)胞藻的分裂生殖是經(jīng)過有絲
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2. 孢子生殖(spore reproduction) 孢子(spore)，是藻體體細(xì)胞直接或經(jīng)過有絲 分裂、減數(shù)分裂產(chǎn)生的無性生殖細(xì)胞。由它直 接萌發(fā)成單相配子體或雙相孢子體。 由于各種海藻藻體結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度不同，產(chǎn)生孢 子的方式、過程以及孢子本身的性狀等的差異， 各種海藻在孢子生殖中所產(chǎn)生的孢子是多樣化 的。 根據(jù)孢子能否運(yùn)動(dòng)可分為動(dòng)孢子和不動(dòng)孢子兩 類。
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(1)動(dòng)孢子(zoospore)，通常為梨形，具有鞭毛，依靠鞭毛擺 動(dòng)而游動(dòng)，又稱游孢子。 游孢子產(chǎn)生之前，由藻體體細(xì)胞轉(zhuǎn)化為游孢子囊 (sporangium)，游孢子囊母細(xì)胞經(jīng)有絲分裂或減數(shù)分裂，通 常產(chǎn)生16—64個(gè)游孢子(綠藻門中的鞘藻屬的物種只產(chǎn)生一個(gè) 游孢子，剛毛藻屬的物種能產(chǎn)生數(shù)以千計(jì)的游孢子)。 綠藻門物種產(chǎn)生的游孢子頂端具有2根、4根或頂生1圈等長的 鞭毛； 隱藻門和硅藻門的游孢子具有2根等長側(cè)生的鞭毛，在硅藻門 內(nèi)稱小孢子(microspore)(Schmidt等人認(rèn)為，這些小孢子是 孢子囊母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂后產(chǎn)生的，相當(dāng)于配子，但其發(fā)育 過程尚待研究)； 甲藻門的游孢子具有2根等長的鞭毛，頂生或側(cè)生； 褐藻門的游孢子具有2根不等長側(cè)生的鞭毛，長者在前，短者 在后； 黃藻門的游孢子具有2根不等長頂生的鞭毛； 金藻門中的游孢子具有1根或2根不等長頂生的鞭毛(圖2-7)。
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成熟的孢子從孢子囊母細(xì)胞壁上的一小孔中釋放 出來，或由于孢子囊母細(xì)胞壁的破裂、膠化而被 釋放出來。釋放后的孢子在水中自由地運(yùn)動(dòng)，游 動(dòng)的持續(xù)時(shí)間，因物種和環(huán)境條件而異。通常多 數(shù)物種的孢子游動(dòng)的時(shí)間為1—2小時(shí)，短者3—4 分鐘，長者2—3天。孢子在游動(dòng)期內(nèi)是沒有細(xì)胞 壁的，只有孢子停止在基質(zhì)上，在運(yùn)動(dòng)停止片刻 間，孢子縮回或失去鞭毛，才分泌出一層細(xì)胞壁， 繼而發(fā)育成新的幼藻體。 動(dòng)孢子的形成是海藻無性生殖的最普通的方式。 從系統(tǒng)發(fā)育的觀點(diǎn)看，動(dòng)孢子可能作為暫時(shí)性地 回復(fù)到原始性的具有鞭毛的祖先時(shí)的情況。
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(2)不動(dòng)孢子 (aplanospore，靜 孢子)，沒有鞭毛， 不能游動(dòng)，具有一 定的與母細(xì)胞壁有 差別的細(xì)胞壁。通 常被認(rèn)為一種發(fā)育 不全的，其中的運(yùn) 動(dòng)期已經(jīng)失去的動(dòng) 孢子。由于孢子產(chǎn) 生過程和孢子的性 狀差別，不同的海 藻產(chǎn)生出不同的不 動(dòng)孢子(圖2-14)。
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1)厚垣(壁)孢子(akinetes)和休眠孢子(resting spore)及“孢囊”(cysts)，都是由藻體體細(xì)胞直接 通過細(xì)胞壁加厚和積聚養(yǎng)分而形成的，具有抵抗不良 環(huán)境的能力。 綠藻門中的絲藻屬Ulothrix、尾孢藻屬Urospora及剛 毛藻屬Cladophora的物種，藍(lán)藻門中的絲狀體物種如 簡胞藻屬Cylindrospermum、節(jié)球藻屬Nodularia等在 不良環(huán)境中都能產(chǎn)生厚垣孢子(圖2-14)。 休眠孢子在硅藻中常見(圖2-14)，在甲藻中稱“孢 囊”(圖2-14)。 這些“孢子”的作用是渡過不良環(huán)境，并非繁殖更多 的個(gè)體。 另外，由于硅藻和甲藻等的不同物種所產(chǎn)生的休眠孢 子、孢囊都有其特殊的外部形態(tài)，因此可作為物種分 類的依據(jù)。
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2)復(fù)大孢子(auxospore)，見圖2-15，通常認(rèn)為這 是由于硅藻細(xì)胞壁的構(gòu)造特殊，細(xì)胞分裂一次， 細(xì)胞的大小就會(huì)縮小一些(細(xì)胞壁厚度的1/2)，連 續(xù)分裂下去，細(xì)胞的大小就會(huì)持續(xù)縮小。所以， 當(dāng)細(xì)胞的大小縮小到一定的程度時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生一 種特殊的復(fù)大孢子來恢復(fù)細(xì)胞的大小。 硅藻門中心綱中的圓海鏈藻Thalassiosira rotula Meunier產(chǎn)生復(fù)大孢子時(shí)，原生質(zhì)體在細(xì) 胞殼內(nèi)膨大，直至兩半個(gè)細(xì)胞殼分離，復(fù)大孢子 的直徑可比母體大一倍左右。在角毛藻屬 Chaetoceros和根管藻屬Rhizosolenia中的一些物 種都能產(chǎn)生這種孢子。角毛藻屬的物種產(chǎn)生復(fù)大 孢子時(shí)，原生質(zhì)體由母細(xì)胞一側(cè)的小孔流出，但 不離開母細(xì)胞殼，復(fù)大孢子是在體外形成。根管 藻屬的物種是在細(xì)胞的一端形成。有人認(rèn)為中心 綱中的復(fù)大孢子都是有性生殖的產(chǎn)物，而在羽紋 綱中的物種產(chǎn)生的復(fù)大孢子卻是通過有性過程產(chǎn) 生的(圖2-15)。
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3)似親孢子(autospore)，見 圖2-16，是有和其母細(xì)胞相同 形態(tài)的不動(dòng)孢子。這是在綠球 藻目的某些科內(nèi)的物種惟一的 生殖方法。一個(gè)母細(xì)胞產(chǎn)生似 親孢子的數(shù)目是2個(gè)或2的倍數(shù)。 似親孢子在釋放以后可以互相 分離。 柵列藻屬Scenedesmus等的物 種其群體中的每個(gè)細(xì)胞都能產(chǎn) 生似親孢子，但不一定同時(shí)產(chǎn) 生，所產(chǎn)生的似親孢子在其釋 放的時(shí)候，已互相并列在一起 成為1個(gè)與母體相似的群體— —“似親群體”(autocolony)。 似親群體的細(xì)胞，往往排成一 種作為屬的特征性的狀態(tài)。
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4)四分孢子(tetraspore)，見圖2-17，是紅藻門 物種在無性生殖中產(chǎn)生的主要的孢子類型，是由 孢子體的營養(yǎng)細(xì)胞形成孢子囊母細(xì)胞，由它經(jīng)過 減數(shù)分裂產(chǎn)生四分孢子囊(tetrasporangium)，其 中產(chǎn)生四個(gè)孢子，為單倍體(haploid)。它們?cè)谛?態(tài)上完全一樣，但在本質(zhì)上有性的差別，有兩個(gè) 孢子萌發(fā)成雄配子體，另兩個(gè)為雌配子體。 四分孢子囊分裂方式有十字形分裂(cruciate)、 四面錐形分裂(tetrabedral)、帶形分裂(zonate)。 褐藻門中的網(wǎng)地藻Dictyota dichotoma(Huds.)Lam.亦能產(chǎn)生四分孢子，是由 藻體表面細(xì)胞形成四分孢子囊，孢子囊球形，單 生或集生。經(jīng)減數(shù)分裂的孢子囊產(chǎn)生四個(gè)孢子— —四分孢子。成熟的孢子由孢子囊頂部散出，分 泌纖維素細(xì)胞壁直接萌芽成配子體。
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5)單孢子(monospore)及多孢子(polyspore)，見圖 2-18，在紅藻中有些物種的配子體能產(chǎn)生單孢子囊 (monosporangium),每個(gè)孢子囊里只產(chǎn)生一個(gè)孢子。 如紫菜屬Porphyra、頂刺藻屬Acrochaetium等的物 種都能產(chǎn)生單孢子。 紫菜的單孢子囊由配子體體細(xì)胞直接形成，頂刺藻 的單孢子囊由配子體絲狀分枝頂端細(xì)胞形成。單孢 子同樣可以萌發(fā)成新的藻體；與之相對(duì)應(yīng)的是紅藻 中少數(shù)物種的孢子體能形成“多孢子 囊”(polysporange)并產(chǎn)生多孢子。 在一些仙菜目的物種中，每一個(gè)孢子囊產(chǎn)生8個(gè)或更 多的孢子。如多孢氈藻Haloplegma pllyspora Chang et. Xia和在美國太平洋沿岸的常見種高氏腸 枝藻Gastroclonium coulteri(Harv.)Kylin.都能產(chǎn) 生多孢子囊。高氏腸枝藻的孢子囊在產(chǎn)生多孢子時(shí)， 是由多孢子囊的質(zhì)膜發(fā)生一種內(nèi)向的溝，由溝繼續(xù) 加深，最后把孢子囊內(nèi)含物分裂成單核的多孢子。
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6)果孢子(carpospore)，見圖2-19，是在紅藻的生 活史中由特殊個(gè)體——果孢子體(carposporophyte， 囊果)所產(chǎn)生的。果孢子體寄生在雌配子體上，果 孢子體是由合子經(jīng)過或不經(jīng)過減數(shù)分裂后的細(xì)胞演 化而成的，所以，產(chǎn)生的果孢子萌發(fā)成的藻體，有 配子體也有孢子體。 在紅毛菜亞綱Bangioideae中，如紫菜Porphyra果 胞由藻體邊緣部分的體細(xì)胞直接轉(zhuǎn)化而成，具有短 而不明顯的受精絲，果胞內(nèi)的卵核受精后(最原始、 簡單的囊果)，合子核不經(jīng)減數(shù)分裂，繼而有絲分 裂產(chǎn)生8—32個(gè)果孢子，果孢子發(fā)育成絲狀藻體。
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7)內(nèi)壁孢子(statospore)，是金藻特有的一種生殖細(xì)胞。 內(nèi)壁孢子形成時(shí)，運(yùn)動(dòng)的藻體停止運(yùn)動(dòng)，脫去鞭毛，內(nèi)部原 生質(zhì)體分化成中央和邊緣兩部分，液泡和儲(chǔ)藏物油都集中到 邊緣的原生質(zhì)內(nèi)。二者之間，最初產(chǎn)生一層原生質(zhì)膜，后來 漸漸分泌硅質(zhì)，最后形成一個(gè)開口的、硅質(zhì)化的、由兩瓣組 成的壁。以后，邊緣的原生質(zhì)或逐漸消失、或再由此開口流 入壁內(nèi)，待孢子成熟時(shí)此開口又被硅質(zhì)封閉。
孢子壁光滑或有突起 (點(diǎn)狀、刺狀、帶狀等)， 開口的地方也有的有一圈 突起的邊緣。孢子萌發(fā)時(shí)， 開口部分的細(xì)胞壁先融解， 原生質(zhì)體如變形蟲狀自開 口流出，生出鞭毛，發(fā)育 成新藻體。也有一些物種 的內(nèi)壁孢子在離開孢子囊 之前分裂，產(chǎn)生2—4個(gè)或 更多的游孢子(圖2-26)。
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8)內(nèi)生孢子(endospore)及外生孢子(exospore)，這是在藍(lán) 藻中由于產(chǎn)生孢子的方式不同所產(chǎn)生的不動(dòng)孢子。內(nèi)生孢 子，如瘤皮藻Dermocarpa suffulta Setch& Dardn.，細(xì) 胞為球形，聚生，由膠質(zhì)包被成半球狀內(nèi)壁孢子群體。孢 子的產(chǎn)生是由藻體細(xì)胞發(fā)育成一個(gè)近圓球狀的孢子囊，在 孢子囊內(nèi)由原生質(zhì)體經(jīng)多次分裂產(chǎn)生圓球狀的孢子。外生 孢子，如管孢藻Chamaesiphon curvatus Nordst.，藻體單 細(xì)胞，呈棒形、柱形或梨形，單生或群集，無膠質(zhì)包被。 孢子產(chǎn)生時(shí)，由藻體細(xì)胞發(fā)育成孢子囊，產(chǎn)生孢子時(shí)，孢 子在孢子囊頂部開口處成熟，成熟的孢子呈念珠狀逐個(gè)釋 放(似出芽生殖，孢子不在孢子囊內(nèi)成熟)(圖2—27)。
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9)異型胞(heterocyst)，是藍(lán)藻特有的一種細(xì)胞。 在絲狀體藍(lán)藻中，除了顫藻科(Oscillatoriaceae) 以外的物種，都能產(chǎn)生比一般的營養(yǎng)細(xì)胞大些、 具有明顯厚壁的細(xì)胞，通常是由營養(yǎng)細(xì)胞的變態(tài) 所產(chǎn)生的。細(xì)胞壁厚，外層為一薄層果膠質(zhì)，內(nèi) 層含較厚的纖維素。異型胞的細(xì)胞質(zhì)均勻沒有顆 粒。異型胞能產(chǎn)生內(nèi)生孢子，內(nèi)生孢子能發(fā)育成 新絲體(圖2-28)。
3. 營養(yǎng)生殖(vegetative reproduction)
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營養(yǎng)生殖主要是指多細(xì)胞藻體的部分細(xì)胞不產(chǎn)生 生殖細(xì)胞，不經(jīng)有性過程，離開母體后能繼續(xù)生 長，直接發(fā)展成新的藻體的一種生殖方式。營養(yǎng) 生殖實(shí)質(zhì)上是通過母細(xì)胞直接或有絲分裂產(chǎn)生子 代新個(gè)體(按照營養(yǎng)生殖的定義，單細(xì)胞海藻由細(xì) 胞直接分裂的生殖方式，其實(shí)亦是屬于營養(yǎng)生殖 范疇)。絲狀體藍(lán)藻有的是以藻體斷裂或藻體分成 數(shù)小段來進(jìn)行營養(yǎng)生殖，斷裂的或藻體分成的小 段絲狀體彼此離開各成一新的絲狀體。顫藻科的 物種是依靠絲體直接斷裂來進(jìn)行營養(yǎng)生殖，斷裂 是由于絲體中個(gè)別細(xì)胞的死亡所產(chǎn)生的。另外具 有異型胞的物種，絲體被異型胞分隔成數(shù)小段(藻 殖段或稱連鎖體hormogonia)，每一小段絲體構(gòu)成 一個(gè)生理單位，由異型胞處分離后成為新的絲體。
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綠藻門中絲藻目內(nèi)的物種，絲體斷裂是普遍的繁殖方式， 每段絲體可能只包含幾個(gè)細(xì)胞，但都能生長成一新藻體。 蕨藻屬Caulerpa的營養(yǎng)枝分離后，可以成為獨(dú)立的個(gè)體。 傘藻屬Acetabularia藻體的假根多年生，每年由假根發(fā)生 出不同生理性質(zhì)的直立枝，直到第三年才生出生殖枝，完 成其生活史(環(huán))。褐藻門物種的營養(yǎng)生殖，在大型海藻中 是較為明顯的，馬尾藻屬是熱帶、溫帶藻類，在較冷的海 區(qū)，冬季只留藻體基部一小部分，夏天由基部再生長出新 的藻體。生活在馬尾藻海的漂浮馬尾藻，藻體斷裂是其惟 一的、能保持物種長期生存的生殖方式。黑頂藻 Sphacelaria fucigera Kg.能產(chǎn)生具有二叉或三叉的繁殖 枝(propagula)，這些小分枝脫落后附著于基質(zhì)上，長成 新的藻體(圖2-29)。在紅藻門中，江籬Gracilaria verrucosa(Huds.)Papenf.的夾苗半人工增養(yǎng)殖生產(chǎn)，石 花菜Gelidium amansii Lamx切段能再生育苗等，都反映 這些物種的藻體具有斷裂再生的能力。
(二)有性生殖(sexual reproduction)
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有性生殖是生物體通過產(chǎn)生生殖細(xì)胞，由 生殖細(xì)胞間融合、交配后繁殖子代的一種 生殖方式。如果在一定的時(shí)間內(nèi)，生殖細(xì) 胞之間不能進(jìn)行適合的融合或沒有適合配 偶交配，它們就會(huì)死亡。由于海藻藻體結(jié) 構(gòu)復(fù)雜程度不同、所處系統(tǒng)進(jìn)化的序位不 同，海藻的有性生殖有多種形式。但基本 上可分為兩種類型：配子生殖和卵式生殖。
1. 配子生殖(gametogony)
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配子生殖在海藻有性生殖方式中為最為原始、簡 單的方式，配子(gamete)是由藻體(雙倍體)體細(xì) 胞轉(zhuǎn)化成配子囊母細(xì)胞，經(jīng)減數(shù)分裂后產(chǎn)生，或 由藻體(單倍體)體細(xì)胞直接轉(zhuǎn)化成配子囊母細(xì)胞 產(chǎn)生配子。通常配子的形態(tài)為梨形，具有2根鞭毛， 但由于不同物種產(chǎn)生的配子在形態(tài)、生理機(jī)能上 仍有不同，又可分為“同配”和“異配”兩種類 型。來自同一個(gè)母細(xì)胞所產(chǎn)生的配子間的接合謂 之“同宗配合”(homothallic,雌雄同體的 (monoecious)；來自不同母細(xì)胞所產(chǎn)生的配子間 的接合謂之“異宗配合”(heterothallic,雌雄異 體的(dioecious)。
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(1)同配生殖(isogamy)：交配的配子在形 態(tài)、大小和生理機(jī)能等方面完全相同，無 法分辨性的區(qū)別，它們之間的配合謂之同 配生殖。綠藻門中較多的物種都具有這種 生殖方式。如衣藻屬中大多數(shù)物種的有性 生殖是同配生殖。衣藻產(chǎn)生的配子其形態(tài) 與母細(xì)胞相同。通常把其他物種產(chǎn)生的、 在形態(tài)上與衣藻的配子相似的配子通稱為 “衣藻型”配子。這種生殖方式在黃藻門、 褐藻門的物種中都有出現(xiàn)(圖2-30A)。
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(2)異配生殖(anisogamy)：交配的配子在形態(tài)、大小和生 理機(jī)能等方面不相同，它們之間的配合謂之異配生殖。在 異配生殖中有兩種情況，一種是配子的形態(tài)、大小相同， 但有生理機(jī)能性的差別。如石莼Ulva lactuca L.的配子， 它們的形態(tài)、大小沒有差別，但同一個(gè)體產(chǎn)生的配子不能 配合，只有不同個(gè)體產(chǎn)生的配子之間才能配合(異宗配合)。 這說明石莼的配子已出現(xiàn)生理機(jī)能上的差別，已發(fā)生了 “性”分化，可能是有性生殖“性”別差異的原始階段的 重現(xiàn)。另一種是交配的配子在形態(tài)上相同，但有大小區(qū)別， 亦有生理機(jī)能性的差別，是一大一小兩個(gè)配子之間的配合。 通常把活動(dòng)能力小的大配子作為雌配子(male gamete)， 活動(dòng)能力強(qiáng)的小配子為雄配子(female gamete)。刺海松 Codium fragile (Sur.)Hariot的有性生殖屬于這種類型。 雌、雄配子由藻體皮層的囊狀體(utricles)側(cè)面產(chǎn)生配子 囊，經(jīng)減數(shù)分裂而產(chǎn)生。雌、雄配子來自不同的配子囊。 這說明刺海松產(chǎn)生的配子不僅有性別差異，而且已發(fā)生了 “性”的形態(tài)上的變化(圖2-30B)。
2. 卵式生殖(ogamy)
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卵式生殖是分化顯著的異配生殖。相結(jié)合的 雌、雄配子高度特化，其大小、形態(tài)和性表 現(xiàn)都明顯不同。雌配子已失去鞭毛和運(yùn)動(dòng)能 力，體內(nèi)貯存了許多營養(yǎng)物質(zhì)而增大了體積， 成為球狀的“卵”(egg)；雄配子體積較小， 但仍保留著鞭毛，并有較強(qiáng)的運(yùn)動(dòng)能力，稱 為“精子”(sperm)。卵和精子融合為受精 卵。最后由受精卵直接或間接發(fā)育成新的下 一代個(gè)體。
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如褐藻中的鹿角菜Pelvetia siliqosa Tseng et C.F.Chang，精子囊和卵囊長在特殊的生殖托的生殖窠內(nèi)， 雌雄同體。卵囊內(nèi)含有兩個(gè)縱分或斜分的卵；精子囊生長 在由生殖窠內(nèi)壁長出的分枝上，每個(gè)分枝上常有3個(gè)精子囊。 成熟的卵球狀，無鞭毛；精子較小，長有2根側(cè)生、不等長 的鞭毛。精、卵交配成合子，繼而發(fā)育成新的藻體(紅藻的 受精作用比較特殊，由于精子在精子囊內(nèi)，不能游動(dòng)；卵 在果胞內(nèi)，果胞如瓶狀，瓶頸為受精絲。精子在水流的帶 動(dòng)下，漂浮至受精絲頂部。粘著后精子即破囊而出，順著 受精絲進(jìn)入果胞與卵融合受精)。
雖然這種生殖方式更多的是 出現(xiàn)于多細(xì)胞物種(紅藻、褐藻) 之中，但在單細(xì)胞物種衣藻屬 的球形衣藻Chlamydomonas coccifcar中亦存在，這說明自 同配生殖到卵式生殖的進(jìn)化， 不一定與藻體機(jī)構(gòu)的復(fù)雜性的 增進(jìn)相關(guān)聯(lián)(圖2-31)。
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五、生活史(life history )及世代交替 (alternation of generations)
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生活史是指任何一個(gè)有生命的個(gè)體從其獲得生命開 始直至生命結(jié)束(死亡)的這一整個(gè)歷史，包含了生 物個(gè)體發(fā)育變化的全過程(生活環(huán))。 雖然海藻的個(gè)體結(jié)構(gòu)比高等植物的個(gè)體結(jié)構(gòu)簡單， 但是在整個(gè)植物界系統(tǒng)發(fā)育和分類系統(tǒng)中，包含了 綠藻門等12門，這不同門的生命個(gè)體以及同一門中 不同的生命個(gè)體(物種)，其結(jié)構(gòu)同樣是復(fù)雜和多樣 化的，有從原始的原核生物到真核生物，物種形體 上有從單細(xì)胞體到群體和多細(xì)胞體，它們的繁殖類 型也有不同；另一方面，海藻作為海洋中主要的初 級(jí)生者，它們分布在陽光能夠透過的水體中，占有 不同的生態(tài)環(huán)境，各有其獨(dú)有的生活習(xí)性。因此， 海藻的生活史是多樣化的。
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藍(lán)藻門Cyanophyta中的物種和單細(xì)胞原綠 藻Prochloyon sp.都是原核生物。它們沒 有有性生殖，只有簡單的細(xì)胞分裂繁殖。 在它們的個(gè)體發(fā)育變化的全過程中，藻體 形態(tài)在細(xì)胞分裂復(fù)制后代之前沒有發(fā)生任 何質(zhì)的變化。因此，它們的生活史是最簡 單的。 同樣依靠無性繁殖——簡單的細(xì)胞分裂來 繁衍后代而完成生活環(huán)的真核單細(xì)胞海藻， 它們的生活史也是最簡單的，如原球藻 Protococcus sp.。
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法國人A?帕舍爾等發(fā)現(xiàn)Ghlamydomonas pertusa, P. paradoxa, P. botryedes幾 種衣藻的合子常常變成特殊的形狀，并有游動(dòng) 10天以上的能力，形同獨(dú)立的個(gè)體。這反映了 在具有有性生殖能力的海藻物種的生活史中發(fā) 生了質(zhì)的變化，出現(xiàn)了在有性生殖過程中的藻 體細(xì)胞核相交替和產(chǎn)生了細(xì)胞核相不同的單倍 體(配子體gametophyte)和雙倍體(孢子體 sporo?phyte)藻體。這兩種核相不同的藻體 在生活史中有規(guī)律地互相交替出現(xiàn)的現(xiàn)象謂之 世代交替(圖2-32)。
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由于不同種的海藻在生活史中出現(xiàn)的配子體和孢 子體的形態(tài)、大小、構(gòu)造的復(fù)雜性、顯著性、生 活期限以及能否獨(dú)立生活等方面的差異，在海藻 的生活史中基本上出現(xiàn)有兩種世代交替類型，即 等世代交替(同型世代交替isomorphic alternation generations)和不等世代交替(異型 世代交替heteromorphic generations)。 具有有性生殖能力的海藻的生活史較為復(fù)雜，依 據(jù)生活史中有幾種類型的海藻個(gè)體、體細(xì)胞為單 倍或二倍染色體，以及有無世代交替，它們的生 活史可分為兩種基本類型，即單體型生活史和雙 單體型生活史。
(一)單體型生活史
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在生活史中只出現(xiàn)一種類型的藻體，沒有世代交替的現(xiàn)象， 根據(jù)藻體體細(xì)胞為單倍或二倍染色體，又分為以下兩種類 型。 1. 單體型單倍體生活史(單元單相Hh) 具有這種類型生活史的物種,其藻體細(xì)胞是單倍體(n)，有 性生殖時(shí)，體細(xì)胞直接轉(zhuǎn)化成生殖細(xì)胞,僅在合子期為雙 倍體(2n),合子萌發(fā)前經(jīng)減數(shù)分裂,產(chǎn)生新的單倍體藻體 (n)，生活史只有核相交替而沒有世代交替，如衣藻 Chlamydomonas sp.的生活史(圖2-33)。 衣藻屬于綠藻門衣藻科。藻體為單細(xì)胞，球形或卵形，前 端有兩根等長的鞭毛，能游動(dòng)。細(xì)胞內(nèi)有1個(gè)大型的包含 有1個(gè)淀粉核的杯狀色素體，在鞭毛的基部有2個(gè)伸縮泡， 靠近細(xì)胞前端一側(cè)有1個(gè)紅色的眼點(diǎn)，細(xì)胞核位于杯狀色 素體中央的原生質(zhì)中。
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衣藻的生殖方式既有無性生殖又有有性生殖。衣藻體細(xì)胞是 單倍體(n)。無性生殖時(shí)，通過細(xì)胞有絲分裂直接來完成或產(chǎn) 生游動(dòng)孢子直接發(fā)育成新的單倍體衣藻，新產(chǎn)生的衣藻體細(xì) 胞可以繼續(xù)分裂產(chǎn)生新的后代。有性生殖時(shí)，體細(xì)胞轉(zhuǎn)化成 配子囊，1個(gè)配子囊產(chǎn)生8，16或32個(gè)配子(同配、異配或卵配， 如Chlamydomonas eugametos Moewus)，配子與體細(xì)胞同形， 兩個(gè)配子由配子的前端接觸交配(這是由于衣藻鞭毛的末端積 聚有性激素物質(zhì)起的作用，Hartmann,1955;Wiese,1965),形 成1個(gè)具有4根等長鞭毛能游動(dòng)的合子(2n)。然后，失去鞭毛， 細(xì)胞壁增厚，轉(zhuǎn)化成1個(gè)具有厚壁的休眠孢子。休眠孢子有抵 御不良環(huán)境的能力。休眠孢子經(jīng)過減數(shù)分裂(2n → n)萌發(fā)產(chǎn) 生4個(gè)新的單倍體衣藻。從而完成了這一類型的生活史。 通常認(rèn)為在衣藻的生活史中只出現(xiàn)一種類型的藻體(單倍體衣 藻)。二倍體合子沒有發(fā)育成另一個(gè)二倍體藻體，其營養(yǎng)性功 能，尤其是光合作用，是集中在單倍體衣藻期，所以在衣藻 的生活史中只有核相交替沒有世代交替的現(xiàn)象(法國人A.帕舍 爾等認(rèn)為具有4根等長鞭毛能游動(dòng)的合子可能是二倍體個(gè)體)。
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2．單體型二倍體生活史(單元雙相Hd) 具有這種類型生活史的物種，其藻體細(xì)胞是雙倍體(2n)，有性 生殖時(shí),藻體細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂后，產(chǎn)生生殖細(xì)胞(n)，合子不再 進(jìn)行減數(shù)分裂，直接發(fā)育成新的雙倍體(2n)藻體。在生活史中 同樣只有核相交替而沒有世代交替，如馬尾藻Sargassum sp.的 生活史。 馬尾藻屬于褐藻門褐子綱馬尾藻科。藻體為大型多細(xì)胞體(二倍 體)，有類似“莖”、“葉”的構(gòu)造，有放射狀分枝，以固著器 固著在低潮間帶、潮下帶的巖石海底上，藻體上生有很多氣囊， 能增加藻體在海水中的浮力，有利于藻體在海水中直立，隨著 海流在海水中擺動(dòng)。 馬尾藻藻體一旦斷裂，離體的部分就在海水中漂浮，能繼續(xù)生 活，但不能進(jìn)行有性生殖。著名的“馬尾藻海”(Sargasso Sea) 就是斷裂后離體的馬尾藻在海水中漂浮，被北大西洋環(huán)流攜帶 匯集而成的。在馬尾藻海最繁盛的是一種漂浮馬尾藻Sargassum natans (L.) Meyen, 至今沒有發(fā)現(xiàn)有有性生殖，是依靠惟一 的營養(yǎng)繁殖——藻體斷裂使物種長久生存下去。
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馬尾藻的有性生殖方式是藻類有性生殖中較為復(fù)雜的類型之 一——卵式生殖。雌、雄同體或異體，卵及精子由特殊結(jié)構(gòu) 的生殖托產(chǎn)生。進(jìn)入生殖期的藻體在“葉”腋處生出生殖托， 由生殖托的表皮細(xì)胞演變成生殖窩，卵囊在生殖窩的壁上產(chǎn) 生，有1個(gè)柄細(xì)胞埋在壁內(nèi)，卵囊內(nèi)只有1個(gè)單核細(xì)胞，在卵 形成過程中，細(xì)胞核經(jīng)首次減數(shù)分裂后，接連兩次有絲分裂 產(chǎn)生8個(gè)細(xì)胞核，但成熟的卵只有1個(gè)核，其他7個(gè)核在卵成熟 前退化消失了。1個(gè)卵囊只產(chǎn)生1個(gè)卵(n)。精子由精子囊產(chǎn)生， 精子囊由生殖窩的隔絲基部分枝細(xì)胞形成，細(xì)胞核經(jīng)首次減 數(shù)分裂后，接連多次分裂，產(chǎn)生64個(gè)精子(n)。成熟的精子梨 形，有2根側(cè)生的不等長的鞭毛，短者在前，長者在后。精子 和卵可在同一個(gè)生殖窩或不同的生殖窩內(nèi)產(chǎn)生。成熟的精子 和卵分別由破裂的精子囊和卵囊中逸出，精子游向卵，由鞭 毛處與卵接觸，并帶動(dòng)卵轉(zhuǎn)動(dòng)，最后精子鉆入卵內(nèi)結(jié)合成合 子(2n)。合子直接萌發(fā)成新的藻體。在馬尾藻的生活史中， 與衣藻同樣也只有核相交替而沒有世代交替(精子和卵為單倍 染色體)。與衣藻不同的是馬尾藻體細(xì)胞是二倍體(孢子體)。 褐藻中的鹿角菜Pelvetia siliquosa Tseng et C. F. Chang(圖2?34)，綠藻中的羽藻Bryopsis sp.，松藻Codium sp.和硅藻Diatom 中的一些物種都屬于這種類型的生活史。
(二) 雙單體型生活史(雙元雙相Dh d)
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具有這種生活史的海藻，在其個(gè)體發(fā)育變化的全過 程(生活環(huán))中不僅有核相交替還有兩種個(gè)體形態(tài)的 藻體交替出現(xiàn)(世代交替)。根據(jù)兩種個(gè)體的形態(tài)、 大小、顯著性、生活期長短以及能否獨(dú)立生活，又 分以下類型： 等世代型(雙元同形Di,h d) 不等世代型(雙元異形Dh,h d)
1. 等世代型(雙元同形Di,h d)
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具有這種生活史的海藻，在其生活史中出現(xiàn)有兩種個(gè)體形態(tài)、 大小、顯著性完全相同(在外形上無法區(qū)分)，都能獨(dú)立生活 的藻體(孢子體(2n)，配子體(n))交替出現(xiàn)，即多細(xì)胞二倍體 世代和多細(xì)胞單倍體世代的交替。如綠藻中的石莼Ulva lactuca L.，滸苔Entermorpha porlifera (Muell.) J. Ag.， 剛毛藻Cladophora fascicularis (Mert.ex.C.Ag.) Kutz.； 褐藻中的水云Ectocarpus arctus Kuetz.(E.confervoides)， 網(wǎng)地藻Dictyota dichotoma (Huds.) Lamx.等物種都具有這 種生活史。 紅藻中的大多數(shù)物種的生活史亦屬等世代型，但生活史中除 出現(xiàn)有相同形態(tài)的孢子體和配子體外，在配子體上面產(chǎn)生果 孢子體(囊果)。石花菜Gelidium amansii (Lamx.)Lamx.，多 管藻Polysiphonia urceolata Grev.，江籬Gracilaria uerrucosa (Huds.) Papenf.等物種都持有這種生活史。
現(xiàn)以石莼為例，圖解其生活史(圖2-35)。
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石莼屬綠藻門石莼科。藻體為兩層細(xì)胞結(jié)構(gòu)的葉 狀體，長可達(dá)50 cm，鮮綠色。藻體以固著器固著 在潮間帶的巖石海底上。孢子體(2n)成熟時(shí)，葉 狀體除基部固著器以外的所有細(xì)胞都能轉(zhuǎn)化成孢 子囊母細(xì)胞，孢子囊母細(xì)胞的細(xì)胞核經(jīng)首次減數(shù) 分裂后，連續(xù)有絲分裂，產(chǎn)生8個(gè)游孢子(n)，游 孢子梨形，前端有4根等長的鞭毛。游孢子脫離孢 子囊游動(dòng)一段時(shí)間后附著，2-3天后開始萌發(fā)，長 成配子體(n)。配子的產(chǎn)生方式如同孢子，在形態(tài) 上也相同，但只有兩根等長的鞭毛，一個(gè)配子囊 產(chǎn)生16-32個(gè)配子。 接合的配子形態(tài)、大小相同 (同配) ，但來自不同的配子體，同一配子體產(chǎn)生 的配子是不能交配的(雌雄異體)。配子接合后的 合子(2n) 經(jīng)2-3天后開始萌發(fā)，長成孢子體。 配子體有時(shí)也能進(jìn)行孤雌生殖。
2.不等世代型(雙元異形Dh,h d)
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在生活史中出現(xiàn)的孢子體和配子體兩者在外形上有明顯的 差別。一種是孢子體大于配子體；另一種是配子體大于孢 子體。 (1)孢子體大于配子體：褐藻門中的海帶Laminaria japonica Aeesch、昆布Ecklonia kurome Okam、裙帶菜 Undaria pinnatifida ( Harv.)Sur.等物種都具有這種生 活史類型。現(xiàn)以海帶為例，圖解其生活史(圖2-36)。 海帶屬褐藻門海帶科。藻體(2n)多年生，大型，明顯的區(qū) 分為固著器、柄和葉片三部分。柄和葉片的內(nèi)部構(gòu)造大致 相同，可分為三層組織，外層為表皮，其內(nèi)為皮層，中央 為髓部。此外，柄和葉片都有由外皮層細(xì)胞分化而成的黏 液腔，通過表皮層向體表分泌黏液。成熟的藻體橄欖褐色， 一般高2—4 m(最高可達(dá) 6 m)，寬20—30 cm(最寬可達(dá) 50 cm)。生長在潮下帶或低潮帶水深0.5—1.0 m的石沼內(nèi)。
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生殖期開始，由葉片表皮細(xì)胞轉(zhuǎn)化成孢子囊(母細(xì)胞)和隔絲， 后者有保護(hù)孢子囊的作用。孢子囊集生成群，不規(guī)則分布在 葉片的兩面。1年生海帶的孢子囊通常生于葉片的下部，2年 生海帶除葉片邊緣外，孢子囊群幾乎遍布于葉片的兩面。孢 子囊母細(xì)胞(2n)在產(chǎn)生孢子之前首先進(jìn)行減數(shù)分裂，后又連 續(xù)有絲分裂，產(chǎn)生32個(gè)游孢子(n)。游孢子梨形，有2根側(cè)生 的、不等長的鞭毛，長者在前，短者在后。成熟的游孢子從 孢子囊頂部開裂口逸出，游動(dòng)數(shù)小時(shí)后，遇到適宜的基質(zhì)即 附著萌發(fā)為絲狀的雌、雄配子體(n), 配子體細(xì)胞具有色素體， 都能獨(dú)立生活。雄配子體為多細(xì)胞絲狀體，在產(chǎn)生雄配子之 前，整個(gè)細(xì)胞轉(zhuǎn)化為無色的精子囊，其內(nèi)含物全部形成一個(gè) 精子。精子梨形，也有2根側(cè)生的、不等長的鞭毛，前長、后 短。雌配子體為單細(xì)胞體，球形(在人工培養(yǎng)條件下或受溫度、 陽光的影響下，會(huì)出現(xiàn)由幾個(gè)細(xì)胞組成的雌配子體)，轉(zhuǎn)化成 卵囊后呈上尖下圓的形態(tài)。卵囊全部內(nèi)含物形成一個(gè)卵。成 熟的卵從卵囊頂端的小孔擠出后停留在卵囊頂端，不離開卵 囊等待受精。受精后的卵(合子2n)繼續(xù)留在卵囊頂端，不經(jīng) 休眠就繼續(xù)分裂，萌發(fā)成幼孢子體。
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(2)配子體大于孢子體類型：囊礁膜Monostroma angicava Kjellm.具有這種生活史類型(圖2-37)。 囊礁膜屬綠藻門礁膜科。藻體為單層細(xì)胞結(jié)構(gòu)的裂片 狀葉狀體(幼體為長囊狀，一般在體高1-4cm時(shí)即開始 縱裂而呈裂片狀)。藻體黃綠色至綠色，高15-22 cm(最大可達(dá)26cm)，體厚25-35μm。以固著器固著在 潮間帶的沙礫、泥灘或巖石海底上。 囊礁膜藻體為單倍配子體，有性生殖時(shí)先由藻體邊緣 細(xì)胞分化為配子囊，配子囊母細(xì)胞經(jīng)多次有絲分裂， 產(chǎn)生16-32個(gè)有2根等長鞭毛、梨形的配子。成熟的配 子離開配子囊后，不久即接合成合子(2n)(接合的配 子來自不同的藻體，配子雖然有相同的外形，但有大 小和性的區(qū)別。這種類型的有性生殖謂之“似配”)。 合子不經(jīng)休眠，萌發(fā)成一個(gè)大而球狀的單核的孢子體 (2n)，并直接分化成游孢子囊，在產(chǎn)生游孢子之前經(jīng) 減數(shù)分裂后，接著數(shù)次有絲分裂，通常1個(gè)游孢子囊 產(chǎn)生32個(gè)具有4根等長鞭毛、梨形的游孢子(n)。成熟 的游孢子離開孢子囊后萌發(fā)成有“性”別差異的配子
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研究海藻的生活史，也就是海藻個(gè)體發(fā)育變化的全過程，不僅 對(duì)海藻分類學(xué)有重要意義，對(duì)持續(xù)開發(fā)利用海藻生物資源亦有 重要的實(shí)用價(jià)值。 礁膜屬M(fèi)onostroma 原屬石莼科。Kunieda(1934)和 Moewus(1938) 分別發(fā)現(xiàn)礁膜的生活史中有一個(gè)小形的二倍體、 單核、單細(xì)胞的孢子體，與一個(gè)大形的單倍體、多細(xì)胞的配子 體的世代交替。之后，礁膜屬才與石莼科分離，成立了礁膜科。 另外，殼斑藻Conchocelis sp. 是由巴達(dá)斯于1892年創(chuàng)立的。 1949年特魯發(fā)現(xiàn)紫菜Porphyra sp.果孢子萌發(fā)為絲狀體，鉆入 雞蛋殼和軟體動(dòng)物貝殼而成為殼斑藻。但長期以來藻類學(xué)家還 是認(rèn)為殼斑藻是一個(gè)獨(dú)立的物種。直到1954年中國藻類學(xué)家曾 呈奎、張德瑞等在研究紫菜生活史中再次確認(rèn)殼斑藻是紫菜生 活史中的一個(gè)階段之后，才被世界藻類學(xué)家所公認(rèn)。同時(shí)，為 紫菜的人工養(yǎng)殖打開了大門。 海帶Laminaria japonica Aresch.的人工養(yǎng)殖，同樣是在中國 藻類學(xué)家曾呈奎、吳超元等對(duì)海帶生活史的深入研究，掌握了 孢子放散生長成小海帶的條件，才使原屬北溫帶的物種不僅能 在中國北方海區(qū)大規(guī)模地人工養(yǎng)殖生產(chǎn)，還南移到亞熱帶的福 建沿海人工養(yǎng)殖生產(chǎn)，從而使中國成為世界上生產(chǎn)海藻量最高、 生產(chǎn)技術(shù)最先進(jìn)的國家。
六、藻類植物的進(jìn)化和系統(tǒng)發(fā)育
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早在1836年W.H.哈維根據(jù)藻類植物的體色把藻類植物分為褐 藻、紅藻、綠藻和硅藻四類。當(dāng)初依據(jù)藻類植物體色這一宏 觀性的分類特征分類，雖然是一種形態(tài)性的，但已被后人證 明這是基本合乎自然系統(tǒng)的。因?yàn)樵孱愔参锏捏w色是其所含 色素的體現(xiàn)，而所含色素又與光合作用密切相關(guān)，故是基本 的特征。 中國學(xué)者認(rèn)為色素是最基本的特征，可能比細(xì)胞有無真核更 為基本。藻類植物細(xì)胞含有不同的色素，而不同的色素組成 標(biāo)志著進(jìn)化的不同方向，是分門的主要依據(jù)。藻類的色素主 要有四類：葉綠素、藻膽蛋白、胡蘿卜素和葉黃素。所有藻 類都含有葉綠素a 和光合作用系統(tǒng)Ⅱ，并能利用水作為氫的 供體，在光合作用中釋放出氧氣；β?胡蘿卜素也普遍存在 于藻類，只是在隱藻門數(shù)量較少而已。此外，藍(lán)藻門、紅藻 門和隱藻門還含有藻膽蛋白，隱藻門、甲藻門、黃藻門、金 藻門、硅藻門和褐藻門含有葉綠素c，原綠藻門、裸藻門、綠 藻門和輪藻門含有葉綠素b，在紅藻門有的物種則含有葉綠素 d 。少數(shù)藻類在演化過程中營腐生或寄生生活，逐漸失掉葉 綠素，成為沒有色素的藻類。
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在此基礎(chǔ)上，中國學(xué)者提出把光合生物劃分為4個(gè)亞界(圖238)：①光合細(xì)菌亞界；②紅藍(lán)植物亞界；③雜色植物亞界； ④綠色植物亞界。并把藻類分為12個(gè)門：藍(lán)藻門Cyanophyta， 紅藻門Rhodophyta，隱藻門Cryptophyta，黃藻門Xanthophyta， 金藻門Chrysophyta，甲藻門Pyrrophyta，硅藻門 Bacillariophyta，褐藻門Phaeophyta，原綠藻門 Chloroxybacteriaphyta，裸藻門Euglenophyta，綠藻門 Chlorophyta和輪藻門Charophyta。 圖2-38表示光合生物的演化進(jìn)程和各門藻類在演化進(jìn)程中所處 的階位。圖中“原始鞭毛藻”是假設(shè)的原始藻類；另一種假設(shè) 的“原雜藻”是一種比隱藻還要原始的種，類似隱藻,但具有 藻膽蛋白和葉綠素c, 屬于原核植物。有人認(rèn)為這種假設(shè)種有 可能在將來會(huì)像原綠藻那樣被發(fā)現(xiàn)。在此之前，Pascher(1914， 1931)在長期的試驗(yàn)和對(duì)不同藻類與鞭毛類研究的基礎(chǔ)上，確 定了單元起源的藻類門的平行發(fā)展理論。認(rèn)為現(xiàn)今的藻類在發(fā) 育系統(tǒng)中是平行的，它們之中每一個(gè)發(fā)育系統(tǒng)都是從原始鞭毛 類開始。從鞭毛類產(chǎn)生了細(xì)胞樣的藻類類型，并由此而產(chǎn)生了 較高等的有組織的絲狀的或者其他形狀的藻體構(gòu)造。
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藻類化石是地質(zhì)時(shí)期藻類生物的遺跡(圖2-39)。 對(duì)于探索藻類的起源與進(jìn)化亦可提供直接或間接 的證據(jù)。但是，藻類進(jìn)化的各關(guān)鍵階段的關(guān)鍵物 種并沒有以化石形態(tài)被保存下來。這也是人門在 認(rèn)識(shí)藻類的起源與進(jìn)化方面至今仍在探索的緣故。
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關(guān)于藻類植物的進(jìn)化和系統(tǒng)發(fā)育的問題，至今仍 然是模糊不清的。對(duì)于各門藻類是獨(dú)立地發(fā)生的 還是從若干公共的祖先世系所發(fā)生的問題的回答 是推測(cè)的，人們是從各門藻類共有的生理上的和 形態(tài)上的特征，推測(cè)它們可能曾經(jīng)有過一個(gè)在細(xì) 胞結(jié)構(gòu)上是初級(jí)型的祖先族系。藻類共同的生理 上的特征是具有光合作用制造食物的能力、有形 成酶的能力、在滲透作用中的共同特征以及對(duì)于 外界刺激的反應(yīng)方面的相似性；它們中的大多數(shù) 又有共同的細(xì)胞形態(tài)上的特征，例如原生質(zhì)分化 成細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核、光合作用的色素在質(zhì)體中的 定位以及核質(zhì)的性質(zhì)上的分工。
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至今人們還不可能解答藻類中哪一個(gè)門是第一個(gè)進(jìn)化的。藍(lán) 藻門在細(xì)胞的構(gòu)造上和群體機(jī)構(gòu)方面是比較簡單的，但是這 樣并不能認(rèn)為它們是最先出現(xiàn)的。在藍(lán)藻門、隱藻門、甲藻 門、黃藻門、金藻門和硅藻門中，在植物體的進(jìn)化方面進(jìn)展 很少，而且，它們的生殖器官是簡單的。褐藻門和紅藻門已 經(jīng)達(dá)到了一種高級(jí)藻類水準(zhǔn)的程度，兩者中的某些種類各有 一種比較大型的、外部形態(tài)復(fù)雜而具有某些組織化的植物體。 可是無論是紅藻還是褐藻，似乎都不能演化成一個(gè)真正的陸 生植物。在綠藻門中沒有像紅藻門與褐藻門中所見到的那樣 復(fù)雜的藻類，但在綠藻門中有與真正的陸生植物相同的色素 存在，以及兩者的光合作用的最終產(chǎn)物是淀粉等事實(shí)，使人 們有理由推測(cè)：比藻類更高級(jí)的全部綠色植物可能都是由綠 藻門進(jìn)化來的。 迄今為止，人們通常認(rèn)為：藻類中的真綠藻綱在種系發(fā)生上 與苔蘚植物和較高等的植物有關(guān)系。藍(lán)藻和其他藻類門既不 與綠藻門有親緣關(guān)系，也不與高等的植物有親緣關(guān)系，而是 表現(xiàn)完全獨(dú)立的發(fā)展路線，它們是與綠藻平行發(fā)展的，并且 停留在葉狀體植物的體制上。 原綠藻為原核生物，只有與綠藻相同的色素成分，它在藻類 進(jìn)化和系統(tǒng)發(fā)育中的地位是值得藻類專家們關(guān)注的。
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