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微生物殘體碳從凋落物到礦物土壤的積累及其對土壤有機碳的貢獻

摘要:

微生物殘體在土壤有機碳(SOC)積累中起重要作用。然而,從凋落物到礦物土壤,微生物殘體碳(C)濃度及其對有機碳固存的貢獻,以及影響殘體碳積累的因素尚不清楚。為了解決該問題,我們在黃土高原櫟林凋落物-礦物土壤剖面上開展了微生物殘體碳的組成分布特征及其對SOC固存貢獻的研究。本研究基于微生物細胞壁的生物標志物氨基糖來估計微生物殘體C濃度。結果表明,從Oi1層到Oa層,微生物殘體C增加,而從Ah1層到AB層微生物殘體C減少。微生物殘體C在凋落物-礦物土壤界面的累積量最高(Oa層總微生物殘體量為39.5 Mg ha?1, Ah1為22.8 Mg ha?1)。從Oi1到Ah2,總微生物殘體C對SOC的貢獻增加。其中,總微生物殘體C平均分別占Ah1、Ah2和AB層櫟林礦質層SOC的40.7%、47.7%和37.0%。從凋落物到礦質土壤,真菌與細菌殘體C的比值逐漸降低,說明相對較高的細菌殘體C在較深層凋落物和較上層礦質土壤的積累更多。真菌和細菌殘體C隨活性有機C, 氮(N)和活性無機磷(P)的增加而增加,說明可溶性營養物質的增加導致微生物生物量的增加,進而導致更高的微生物殘體C積累。綜上,我們的研究結果表明,微生物對C或N的需求影響了可溶性營養物質的數量,并進一步導致微生物殘體C分解或積累的變化。

關鍵詞:

氨基糖,土壤有機碳固存,凋落物-礦物土壤剖面,化學計量學,櫟林,黃土高原

研究背景:

越來越多的研究證據表明微生物殘體是SOC的一個主要組成部分,在很多研究案例中微生物殘體占SOC的50%以上。以往研究案例表明,在三年的凋落物分解實驗中,只有不到三分之一的植物有機組分進入土壤,通過植物殘體的物理轉移和微生物殘體C的續埋效應增加了SOC積累。然而,森林凋落物-土壤剖面中微生物殘體的變化仍不清楚。該領域的研究能幫助我們更好地理解在野外凋落物分解過程中,微生物殘體C是如何從枯死葉片進入土壤的。

環境條件和微生物營養需求對殘體再循環有強烈影響。環境中C, N的高有效性促進了微生物殘留物的積累。例如,營養豐富的環境中,微生物群落采用高產策略促進生長,從而加速殘體積累。相反,在養分限制的條件下,采用營養獲取策略的微生物群落限制殘留物的產生和積累。因此,微生物對C, N的需求和環境C, N有效性可能會影響微生物殘留物的積累和分解,因為微生物C/N/P化學計量學取決于土壤或凋落物中的養分有效性。相比礦質土壤或凋落物的總養分,土壤或凋落物中的活性養分(如活性C、N和P)及其C/N/P比更多變,但更接近土壤微生物的化學計量學。微生物殘體是一種重要的N資源,有助于緩解過量活性C輸入下的微生物N的缺乏,這是一種比從不易分解的SOM中獲取N更有效的微生物策略。然而,可溶性有機營養元素與微生物殘體形成和積累的關系尚不清楚。因此,本研究探討了黃土高原櫟林凋落物-礦物土壤剖面中微生物殘體的分布;微生物和可溶性養分C/N/P化學計量特征對微生物殘體及其對有機碳固存的貢獻。

科學問題:

(1)凋落物層和礦質土壤中微生物C/N/P的化學計量特征和微生物內穩態變化程度如何?

(2)從凋落物到礦質土壤,微生物殘體濃度及其對土壤有機碳積累的貢獻是如何變化的?

(3)影響微生物C/N/P化學計量學和殘體積累的關鍵因素是什么?

主要結果:

1. 微生物生物量C/N/P化學計量學

凋落物總N、LOC和LON隨凋落層深度的增加而增加,Oe和Oa層最高(圖2b,2d,2e)。凋落物MBC和MBN不隨凋落物層深度增加而下降(圖2g,2h)。盡管凋落物層和礦質土層的C/N、C/P和活性的有機C/N隨深度增加而降低(表1),但在凋落物層(從Oi1到 Oe層)和礦質土層(從Ah1 到AB層),微生物幾乎分別保持了恒定的生物量C/N比(表1)。

表1 凋落物和礦質土壤C/N/P化學計量特征、活性有機/無機物特征和微生物生物量特征。數值以平均值±標準誤差(SE)表示。

圖2 凋落物-礦質土壤剖面中C、N、P含量、活性有機/無機物質含量和土壤中微生物量。數值以平均值±標準誤差(SE)表示。OC:有機碳; TN:總氮;TP:總磷;LOC:活性有機碳;LON:活性有機氮;LIP:活性無機磷;MBC:微生物生物量碳;MBN:微生物量氮;MBP:微生物生物量磷。

2.微生物殘體C儲量及其對SOC固存的貢獻

凋落物層中真菌和細菌殘體C儲量隨凋落物層深度增加而增加(圖3),分別從8.1增加到35.4 Mg ha-1,從0.4增加到4.1 Mg ha-1(圖3a,3b)。相反,礦質土壤層中真菌和細菌殘體C儲量從Ah1層到AB層降低(圖3)。從凋落物到礦質土壤,真菌殘體C和細菌殘體C的比值降低(圖3c)。凋落物層和礦質土壤層界面具有最高的微生物殘體C積累。

從凋落物層到礦質土壤層,總微生物殘體C對總SOC的占比增加(圖3d)。具體表現為,在Ah1層,Ah2層和AB層中,總微生物殘體C占比分別為40.7%,47.7%和37.0%。

圖3 在凋落物-礦質土壤剖面上,真菌殘體C儲量(a)、細菌殘體C儲量(b)、真菌/細菌殘體C比值(c)和微生物殘體C總量對SOC的貢獻(d)。數值以平均值±標準誤(SE)表示。總微生物殘體C以真菌殘體C和細菌殘體C的總和表示,總微生物C占SOC的比例代表微生物殘體C對SOC固存的貢獻。

3.影響微生物C/N/P化學計量學和殘體的因素

RDA分析結果表明在凋落物層中MBC, MBN, MBC/MBP, 和MBN/MBP與LOC, LON, LOC/LIP和LON/LIP顯著相關(圖4a)。具體表現在凋落物層中LOC/LIP, LOC, LON/LIP 和LON是解釋上述變量的重要因素,表明微生物量及其化學計量學的變化由可溶性養分及其化學計量學所驅動。

RDA分析結果表明凋落物總C, N, P及其可溶性形態和化學計量比解釋了微生物殘體的主要變異(圖4c,4d)。不考慮凋落物總C, N, P水平及其比率,活性有機C, N和無機P水平及其化學計量學是影響氨基糖和微生物殘體C的主要因素。TN和MBN是驅動礦質土壤中氨基糖和微生物殘體C變化的主要因子(圖4d)。凋落物和礦質土壤中的活性有機C, N和無機P及其化學計量學在改變氨基糖和微生物殘體C上發揮重要作用(圖4c,4d)。具體表現為,凋落物和礦質土壤中的LOC/LIP和LON/LIP與真菌細菌殘體C以及總微生物殘體C呈正相關。只有凋落物中的LOC/LON和真菌細菌殘體C以及總微生物殘體C呈負相關。此外,真菌細菌殘體C和總微生物殘體C隨可溶性C, N和P增加而增加(圖5)

圖4 RDA分析顯示了凋落物(a)或礦質土壤(b)中C、N、P、活性有機/無機物質及其化學計量學對微生物生物量C、N、P及其化學計量學的影響。RDA軸1和軸2對凋落物層微生物生物量C、N、P及其化學計量學的貢獻率分別為58.8%和2.95%,對礦質土壤微生物生物量C、N、P及其化學計量學的貢獻率分別為78.8%和12.5%.

圖5 活性有機C,N和活性無機P與真菌殘體C,細菌殘體C和總微生物殘體C之間的關系。LOC,活性有機碳;LON,活性有機氮;LIP,活性無機磷。

結論

研究結果表明真菌殘體C,細菌殘體C和總微生物殘體C隨凋落物層深度增加而增加,隨礦質層深度增加而降低。在凋落物層和礦質層交界面微生物殘體C積累量最高,這歸因于高濃度的可溶性養分,進一步導致了更高的微生物殘體積累。盡管真菌殘體C濃度,細菌殘體C濃度和總微生物殘體C濃度從凋落物層到礦質層是降低的,但是總微生物殘體C對SOC的貢獻增加。此外,微生物受活性有機C或N水平的影響,而活性有機C和N的缺乏可能導致微生物殘體的分解。因此,微生物對C或N的需求影響可溶性養分水平,而可溶性養分水平的上下波動導致微生物殘體C在分解或積累之間變化。在森林凋落物-礦質土壤剖面中,可溶性養分水平和微生物對它們的利用可能對理解微生物殘體C的積累/分解及其對SOC固存的貢獻至關重要。

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