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豬的胚胎發(fā)育

一、精子的形態(tài)和結(jié)構(gòu)

長(zhǎng)度在55-75μm,由頭、頸、尾三部分組成,尾部從前到后,又可以分為中段、主段和末段。
1、頭部  精子頭部由細(xì)胞核和頂體構(gòu)成。細(xì)胞核主要由DNA和核蛋白構(gòu)成的高度致密化的染色質(zhì)構(gòu)成。頂體為單位膜包圍的囊狀結(jié)構(gòu),其中富含透明質(zhì)酸酶、頂體粒蛋白、酸性蛋白酶、磷酸酶等物質(zhì)。當(dāng)精子發(fā)生頂體反應(yīng)時(shí)就會(huì)釋放這些水解酶,有利于精子通過卵外的各層結(jié)構(gòu)。

2、頸部  最短,從近端中心粒起到遠(yuǎn)端中心粒止。頸部最易受損破壞,使頭尾分離。

3、尾部  長(zhǎng)約50um,從前向后分為中段、主段和末段。整個(gè)精子尾部的軸絲由中央的2條單根纖維和外圍的9對(duì)纖維構(gòu)成。中央的一對(duì)纖維可起傳導(dǎo)作用;外圍的纖維可起收縮作用。尾部中段是尾部最粗的一段,最外層有螺旋性的線粒體鞘包圍,線粒體中含有精子氧化代謝的各種酶類,是精子活動(dòng)的能量供應(yīng)中心。中段與主段的連接處有環(huán),稱為終環(huán),可以防止精子運(yùn)動(dòng)時(shí)線粒體鞘向尾部移動(dòng)。主段是最長(zhǎng)的部分,線粒體鞘消失,軸絲的周圍由纖維鞘包圍。末段為精子的最后一段,僅由中央的軸絲和外圍的質(zhì)膜構(gòu)成。

精子的最大特點(diǎn)就是有運(yùn)動(dòng)能力。精子尾部的節(jié)律性收縮,可以使精子繞縱軸旋轉(zhuǎn)前進(jìn)。

精子是一種高度分化的細(xì)胞,生存能力差。豬的精子在母畜的生殖道內(nèi),一般只能生存1~2天。

二、卵子的形態(tài)結(jié)構(gòu)和發(fā)育

豬的卵子直徑為100~150微米左右,因個(gè)體不同而有差異。豬卵子的體積與個(gè)體大小無關(guān),而和胚胎發(fā)育特點(diǎn)密切相關(guān)。豬卵子的卵黃含量少,卵子體積不大,是因?yàn)榕咛ピ隗w內(nèi)發(fā)育成熟,發(fā)育期間可以利用母體營(yíng)養(yǎng),無須很多營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備。

豬在胎兒時(shí)期,卵巢內(nèi)含有大量的卵原細(xì)胞,這些細(xì)胞在胎兒出生前后進(jìn)入第一次減數(shù)分裂前期,但并不生長(zhǎng)而停滯。一直到青春期后,每一周期內(nèi)只有一組卵母細(xì)胞發(fā)育。由卵母細(xì)胞和卵泡細(xì)胞構(gòu)成卵泡。一般將卵泡細(xì)胞分為原始卵泡、初級(jí)卵泡、次級(jí)卵泡和成熟卵泡。初級(jí)卵泡和次級(jí)卵泡又合稱生長(zhǎng)卵泡。成熟卵泡的卵泡腔最大,卵母細(xì)胞在成熟前36-48h完成第一次減數(shù)分裂,產(chǎn)生一個(gè)次級(jí)卵母細(xì)胞和一個(gè)很小的第一極體。次級(jí)卵母細(xì)胞隨即進(jìn)入第二次減數(shù)分裂中期,一直停留在此階段,直到受精。

1、排卵  成熟卵泡破裂后,卵母細(xì)胞自卵巢排出的過程,稱為排卵。排卵前,垂體釋放黃體生成素(LH),使卵泡發(fā)生一系列的變化,卵泡液增多。卵巢的絕大多數(shù)卵泡不能發(fā)育成熟,它們?cè)诼雅莅l(fā)育的各階段逐漸退化,形成閉鎖卵泡。

2、黃體的形成和功能  成熟卵泡排卵后,殘留的卵泡壁內(nèi)陷,在LH的作用下,卵泡壁細(xì)胞分化,體積增大,形成一個(gè)暫時(shí)的內(nèi)分泌細(xì)胞團(tuán),新鮮時(shí)呈黃色或粉紅色,故稱為黃體,可以分泌大量的孕激素和一定量的雌激素。黃體的發(fā)育與卵母細(xì)胞的受精與否差異很大。卵母細(xì)胞如果未受精,則黃體僅僅維持很短的時(shí)間,黃體細(xì)胞逐漸變小和退化,被結(jié)締組織所代替,成為白體。卵母細(xì)胞如果受精,則黃體逐漸增大,稱為妊娠黃體。

三、早期的胚胎發(fā)育

豬的早期胚胎發(fā)育過程,包括受精、卵裂、囊胚、原腸形成、胚泡植入、三胚層形成及分化等過程。家畜屬胎生動(dòng)物,胚胎在母體子宮內(nèi)發(fā)育。在胚胎發(fā)育過程中,通過胎膜和胎盤吸收母體營(yíng)養(yǎng),排出代謝廢物。

(一)受精  受精前,精子和卵子都必須發(fā)育到一定成熟階段,才能受精。精子在睪丸內(nèi)產(chǎn)生,在附睪中發(fā)育成熟,直接從睪丸內(nèi)取出的精子沒有受精能力。進(jìn)入母畜生殖道的精子,不能立即受精,需要在子宮、輸卵管內(nèi)度過一段時(shí)間(2-4h),進(jìn)行受精準(zhǔn)備,才能獲得受精能力,此過程稱為精子獲能。在體外可以利用輸卵管、卵泡液、血清、咖啡因、肝素等加在培養(yǎng)液中獲能。獲能的機(jī)理目前仍不清楚。未獲能的精子不能進(jìn)入卵內(nèi)。卵巢排出的卵,進(jìn)入輸卵管內(nèi),當(dāng)精子進(jìn)入卵以后,卵子才最后成熟,完成第二次成熟分裂,排出第二極體。如果未能受精,卵子一直處于排卵時(shí)的成熟階段,直到死亡解體。

一般認(rèn)為,受精在輸卵管上半部發(fā)生。精子進(jìn)入母畜生殖道,到達(dá)受精部位需要數(shù)十分鐘到數(shù)小時(shí),且進(jìn)入生殖道的精子并非同時(shí)到達(dá)受精部位。
當(dāng)獲能的精子和卵子相接觸,精子首先與卵周圍的放射冠相遇,這時(shí)精子頂體的外膜首先與精子的質(zhì)膜相融合,頂體多處破裂,其中所含的頂體粒蛋白、透明質(zhì)酸酶、酸性水解酶被釋放出來,稱為頂體反應(yīng)。精子經(jīng)過頂體反應(yīng),釋放出透明質(zhì)酸酶,可以溶解放射冠,通過透明帶,接近卵黃膜。受精時(shí),精子的頭尾都進(jìn)入卵內(nèi),精子進(jìn)入以后,卵母細(xì)胞的透明帶立即發(fā)生變化,稱為透明帶反應(yīng),阻止其他精子穿過透明帶。精子一旦與卵子的質(zhì)膜接觸后,卵子就開始發(fā)生一系列的變化,使卵得以激活。

精子入卵后,頭尾分離,核內(nèi)染色體解聚,頭部迅速膨大,胞核出現(xiàn)核仁,形成明顯的核膜。這種圓形的核稱為雄原核。與此同時(shí),卵排出第二極體,完全成熟并形成雌原核。雌雄原核逐漸在細(xì)胞中部靠攏,核膜消失,染色體彼此混合,形成二倍體的受精卵,又稱為合子。受精過程到此結(jié)束。隨后發(fā)生第一次卵裂,即普通的有絲分裂。

(二)卵裂、桑葚胚的形成  第一次卵裂:沿動(dòng)物極(極體所在的一端)向植物極方向?qū)⒑献右环譃槎至押蟮募?xì)胞稱為卵裂球。由于透明帶的約束,卵裂的結(jié)果是,卵裂球數(shù)量不斷增加,但卵裂球總的體積并不增大。卵裂并非完全同時(shí)進(jìn)行,所以在某個(gè)時(shí)刻,卵裂球的數(shù)目可以為奇數(shù)。進(jìn)行一定次數(shù)卵裂后形成一實(shí)心的胚胎,形似桑葚,故稱為桑葚胚。

卵裂開始在輸卵管內(nèi)進(jìn)行,隨后胚胎迅速進(jìn)入子宮。

(三)胚泡形成及附植  桑葚胚形成之后,卵裂球之間出現(xiàn)小的腔隙,而且腔隙中的液體越來越多,,腔越來越大,形成一個(gè)有腔的胚泡,也稱為囊胚。在胚泡外圍包圍的一層細(xì)胞,稱為滋養(yǎng)層,為將來形成胎膜的外胚層細(xì)胞。中央的腔稱為囊胚腔,位于胚泡一側(cè)的細(xì)胞群稱為內(nèi)細(xì)胞團(tuán),將來發(fā)育成為胚體和胚外部分。

胚泡逐漸長(zhǎng)大,透明帶逐漸變薄,胚泡從透明帶中孵出,開始胚胎附植(著床)。胚胎附植是豬人身過程中最關(guān)鍵的階段,很多胚胎損失就發(fā)生在這個(gè)階段。豬的囊胚開始與子宮內(nèi)膜發(fā)生接觸大約在第7天透明帶消失時(shí)。此時(shí)滋養(yǎng)層細(xì)胞迅速增殖。在妊娠11~13天期間,囊胚出現(xiàn)驚人轉(zhuǎn)變。在第10天時(shí),4~5毫米的橢園形囊胚到第13天時(shí)即可伸長(zhǎng)到1米以上,呈線管狀;但直徑明顯下降。在線管狀胚胎的中部有一短小的膨大區(qū),即胚盤。胚盤區(qū)子宮內(nèi)膜表面可見有明顯的“綠色熒光”(Keys和King,1988)。上皮細(xì)胞頂端表面變扁平,上皮下毛細(xì)血管滲透性增加。在妊娠第15天,F(xiàn)ood(1974)研究發(fā)現(xiàn),在鄰近孕體的子宮上皮內(nèi)富含17β-羥甾體脫氫酶,而其他部位和未妊娠的子宮則沒有。

隨著囊胚的伸長(zhǎng),由于胚囊液的積聚和滋養(yǎng)層的擴(kuò)散不相一致,因而滋養(yǎng)層形成皺襞,于此同時(shí)子宮壁的皺襞加深,兩層皺襞互相緊密貼近,一旦囊胚完成擴(kuò)張,囊胚的移動(dòng)便受到嚴(yán)格地限制。King等(1982)沖洗妊娠第16天的子宮發(fā)現(xiàn),孕體的遠(yuǎn)側(cè)部漂浮游離,而中部四周區(qū)域牢固地粘著。此時(shí)(或略早些)子宮上皮和囊胚表面的微絨毛開始出現(xiàn)交叉(Dantzer,1988),18天時(shí)徽絨毛間的連接完全形成(Crombie,1970),并在子宮內(nèi)膜表面形成特殊的結(jié)構(gòu)-乳頭暈,為孕體的發(fā)育攝取營(yíng)養(yǎng)。

(四)三胚層形成1、內(nèi)胚層和外胚層的形成  胚泡附植以后,內(nèi)細(xì)胞團(tuán)繼續(xù)增殖分化,形成由兩層細(xì)胞構(gòu)成的胚盤??拷砻孀甜B(yǎng)層的為外胚層;下面的位居胚泡腔頂端的為內(nèi)胚層。隨后,在外胚層的近滋養(yǎng)層一側(cè)出現(xiàn)一個(gè)腔,稱為羊膜腔,腔壁為羊膜。此時(shí)外胚層構(gòu)成了羊膜腔的底部。

2、中胚層的形成  隨著胚泡的生長(zhǎng)變長(zhǎng),圓形的胚盤變成卵圓形,胚盤外胚層的細(xì)胞迅速增殖,在尾側(cè)中軸線上形成一條增厚的細(xì)胞索,稱為原條。原條前端膨大,稱為原結(jié);原結(jié)的后部有一凹陷,稱為原窩。原結(jié)處的細(xì)胞,在內(nèi)外胚層之間的中軸線上向頭側(cè)生長(zhǎng),形成一條脊索。脊索繼續(xù)生長(zhǎng),而原條則逐步縮短,最后消失。脊索在胚胎早期起支持作用,以后被脊柱所代替。

隨著原條的形成,在胚盤后端的內(nèi)外胚層之間逐漸分化出另一層細(xì)胞,即中胚層。中胚層的細(xì)胞不斷增殖,向胚盤的四周擴(kuò)展。在胚盤區(qū)的為胚內(nèi)中胚層;在胚盤區(qū)外的為胚外中胚層。

四、胚體的形成、三胚層分化和組織器官的發(fā)生

(一)胚體的形成  由于胚盤各部分的生長(zhǎng)速度不同,扁平形的胚盤周區(qū)向腹側(cè)陷入并向中央集中,逐漸使胚體變?yōu)閳A柱形。這時(shí),外胚層的生長(zhǎng)速度快于快于內(nèi)胚層,使外胚層包在胚體的外部,而內(nèi)胚層包在胚體的內(nèi)部,形成頭尾方向的原始消化管。

(二)胚層的分化與組織器官的發(fā)生  胚層分化成各種組織,稱為組織發(fā)生;由各種組織互相協(xié)同構(gòu)成各種器官的過程,稱為器官發(fā)生。在胚胎發(fā)育過程中,由內(nèi)、中、外三胚層分化形成的主要組織器官如下:

1、外胚層:神經(jīng)系統(tǒng)及感覺器官上皮。腎上腺髓質(zhì)部;垂體前葉;口腔、鼻腔的黏膜上皮;肛門、生殖道和尿道末端部分的上皮;皮膚的表皮及衍生物(蹄、角、毛、汗腺、皮脂腺、乳腺上皮)。

2、中胚層:各種肌組織;各種結(jié)締組織;心血管淋巴系統(tǒng);腎上腺皮質(zhì)部;生殖器官及泌尿器官的大部分;體腔上皮等。

3、內(nèi)胚層:消化系統(tǒng)從咽到直腸末端的上皮及壁內(nèi)、壁外腺上皮;呼吸系統(tǒng)從喉到肺泡的上皮;甲狀腺、甲狀旁腺和胸腺上皮等。

五、胎膜與胎盤

豬的胚胎由于所含的卵黃物質(zhì)很少,在母體子宮內(nèi)發(fā)育,借助胎膜和胎盤與母體進(jìn)行物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)交換,保證胎兒的正常發(fā)育。

(一)胎膜  家畜的胎膜也稱為胚外膜,根據(jù)結(jié)構(gòu)部位和功能,可以分為卵黃囊、羊膜、絨毛膜和尿囊。豬胎膜個(gè)體發(fā)生的最典型特征是在妊娠6~12天之間,胎膜經(jīng)歷一個(gè)迅速急驟伸長(zhǎng)的時(shí)期。在這期間,胚胎由橢圓形長(zhǎng)到1米以上,呈線狀。伸長(zhǎng)的原因是由于滋養(yǎng)層組織的增殖。尿膜最早在14天出現(xiàn),15~16天羊膜形成,26天時(shí)尿膜血管貼近絨毛膜。由于尿膜伸展不到絨毛膜囊兩側(cè)頂端,所以往往出現(xiàn)壞死端。豬是多胎動(dòng)物,維持正常妊娠至少有3個(gè)以上胎兒正常發(fā)育,每個(gè)胎兒的胎囊都是獨(dú)立的,往往是一個(gè)尿膜絨毛膜凸入另一個(gè)尿膜絨毛膜囊之中,彼此粘連,但很少融合。

1、羊膜和絨毛膜  羊膜直接包圍胎兒,絨毛膜則包圍所有其他胎膜,并與子宮黏膜直接接觸。羊膜腔內(nèi)充滿羊水。羊水由羊膜上皮細(xì)胞分泌,呈弱堿性,所含成分不甚穩(wěn)定,其中有蛋白質(zhì)、脂肪、葡萄糖、果糖、無機(jī)鹽、尿素等。隨著胚胎胃腸發(fā)育以及吞咽反射的建立,胚胎吞食羊水,消化殘?jiān)e蓄在腸內(nèi)成為胎糞。

胎兒在羊水液體的環(huán)境中生長(zhǎng)發(fā)育,既能調(diào)節(jié)溫度,又能緩沖來自各方面的壓力,保證了胎兒正常的形態(tài)發(fā)生。分娩時(shí),胎膜破裂,羊水連同尿囊液外流,能擴(kuò)張子宮頸,潤(rùn)滑產(chǎn)道,有利于分娩。

由于尿囊的接觸與迅速擴(kuò)大,絨毛膜與尿囊壁緊密相貼發(fā)育成尿囊絨毛膜。尿囊絨毛膜上著生有絨毛,與子宮黏膜緊密聯(lián)系,構(gòu)成了胎盤的基礎(chǔ),可以通過滲透進(jìn)行物質(zhì)交換。

2、卵黃囊  豬卵的卵黃含量少,但在胚胎發(fā)育過程中仍然有卵黃囊形成。卵黃囊早期較大,但很快縮小退化,胚胎卵黃囊在1個(gè)月左右完全消失,對(duì)胚胎的營(yíng)養(yǎng)作用不大。

3、尿囊  豬的尿囊發(fā)展迅速,1個(gè)月左右可左右擴(kuò)展至整個(gè)胚外體腔并包圍羊膜。豬的尿囊分成左右兩支,不完全保衛(wèi)羊膜,所以除了有尿囊絨毛膜和尿囊羊膜存在以外,還有羊膜絨毛膜存在。尿囊腔內(nèi)儲(chǔ)存有尿囊液。尿囊液初期清亮,以后變成黃色至淡褐色,內(nèi)含胎兒排泄的廢物。

(二)臍帶  起源于胚胎早期的體褶,隨著胚胎的發(fā)育,逐步向腹部臍區(qū)集中縮細(xì),被羊膜包圍成長(zhǎng)索狀稱臍帶。臍帶內(nèi)部主要為粘性結(jié)締組織,其中包括:尿囊柄、臍動(dòng)脈、臍靜脈。

(三)胎盤  胎盤由母體子宮內(nèi)膜和胚胎的絨毛膜即母體胎盤和胎兒胎盤構(gòu)成。胚胎在母體子宮內(nèi)發(fā)育,通過胎盤從母體獲得營(yíng)養(yǎng),并進(jìn)行物質(zhì)交換。隨著胚胎的發(fā)育,胎兒和母體間通過胎盤的物質(zhì)通透量不斷增加,胎盤的形態(tài)結(jié)構(gòu)也隨之發(fā)生一系列的變化,主要表現(xiàn)為:體積增大,皺襞形成,絨毛和微絨毛發(fā)生等,以此增大通透面積,適應(yīng)功能變化的要求。

豬的胎盤屬于尿囊絨毛膜胎盤,由尿囊部分的絨毛膜與母體子宮壁之間建立聯(lián)系,營(yíng)養(yǎng)通過尿囊血管傳遞給胚胎。依據(jù)胎盤的形態(tài)和尿囊絨毛膜上絨毛的分布不同,豬的胎盤為分散性胎盤。除尿囊絨毛膜兩端外,這種胎盤的絨毛或者皺褶比較均勻地分布在整個(gè)絨毛膜表面。皺褶與子宮內(nèi)膜相應(yīng)的凹陷部分相嵌合。另外,根據(jù)胎盤的組織結(jié)構(gòu)和對(duì)母體子宮內(nèi)膜的破壞程度,豬的胎盤為上皮絨毛膜胎盤。這種胎盤的組織層次結(jié)構(gòu)比較完整,物質(zhì)由母體血液滲透到胎兒血液中或反向滲透,都要經(jīng)過六層屏障:母體血管內(nèi)皮;子宮內(nèi)膜結(jié)締組織;子宮內(nèi)膜上皮;胎兒絨毛膜上皮;絨毛膜間充質(zhì);絨毛膜血管內(nèi)皮。這種胎盤子宮內(nèi)膜沒有破壞或破壞輕微,分娩時(shí)沒有出血現(xiàn)象,也沒有子宮內(nèi)膜的脫落,故又稱為非蛻膜胎盤。主要參考文獻(xiàn)
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