如果你足夠幸運能活到 80 歲，那么你一生中將進行多達 10 億次呼吸，吸入和呼出的空氣足以填滿大約 50 個固特異飛艇或更多。我們每天呼吸大約 20,000 次，吸入氧氣為我們的細胞和組織提供能量，并排出體內因細胞新陳代謝而積累的二氧化碳。呼吸對生命如此重要，如果呼吸停止，人們通常會在幾分鐘內死亡。
這是一種如此自動的行為，以至于我們傾向于認為這是理所當然的。但呼吸是一個生理奇跡——既極其可靠又極其靈活。我們的呼吸頻率幾乎可以在瞬間發生變化，以響應 壓力 或覺醒，甚至 在身體活動增加之前。呼吸與其他行為（如進食、交談、大笑和嘆息）如此無縫地協調，以至于您可能從未注意到您的呼吸如何變化以適應這些行為。呼吸也可以影響您的精神狀態，瑜伽和其他古老的冥想傳統的控制呼吸練習就證明了這一點。
近年來，研究人員開始闡明呼吸的一些潛在神經機制及其對身心的諸多影響。在 20 世紀 80 年代后期，神經科學家在腦干中發現了一個神經元網絡，它可以設定呼吸節律。這一發現是研究大腦如何將呼吸與其他行為結合起來的跳板。與此同時，研究人員一直在尋找證據表明呼吸可能會影響大腦的廣泛活動，包括那些在情緒和認知中起重要作用的活動。
“呼吸有很多工作，”加州大學洛杉磯分校的神經科學家 Jack L. Feldman 說，他最近在神經科學年度評論中發表了一篇關于 呼吸 與情緒相互作用的文章的合著者。“這非常復雜，因為我們不斷地改變我們的姿勢和新陳代謝，而且它必須與所有這些其他行為相協調。”
每次呼吸都是肺、肌肉、大腦的交響曲
每次吸氣時，肺部都會充滿富含氧氣的空氣，然后擴散到血液中，分布到全身。一對典型的人類肺包含大約 5 億個稱為肺泡的小囊，其壁是氣體在氣道和血液之間通過的地方。這個界面的總表面積約為 750 平方英尺——比舊金山典型的一居室公寓的面積多一點，但比壁球場的面積小一點。
費爾德曼說：“哺乳動物（包括人類）的非凡之處在于，我們的胸腔擁有巨大的表面積。” 更多的表面積意味著每秒交換更多的氣體。
但肺不能單獨完成。它們本質上是柔軟的紙袋。“為了讓它發揮作用，肺部必須像風箱一樣被泵送，”費爾德曼說。它們是——每次吸氣時，胸腔底部的膈肌都會收縮，向下移動約半英寸。同時，肋骨之間的肋間肌將胸腔向上和向外移動——所有這些都會擴張肺部并吸入空氣。（如果你曾經被擊打過腹部而氣喘吁吁，你就會對橫膈膜了如指掌；如果你吃過烤排骨，你就會接觸到肋間肌。）
在休息時，這些肌肉僅在吸氣時收縮。當肌肉放松并且肺收縮時，被動地發生呼氣。在運動過程中，不同組的肌肉會收縮以主動排出空氣并加快呼吸。
與具有設定節律的起搏細胞的心肌不同，控制呼吸的肌肉接受大腦的命令。鑒于這些大腦信號對生命的重要性，追蹤它們的時間出奇地長。最早思考其來源的人之一是希臘醫生蓋倫 (Galen)，他注意到角斗士的脖子被折斷到一定程度以上就無法正常呼吸。后來的實驗指向了腦干，在 1930 年代，英國生理學家埃德加·阿德里安 (Edgar Adrian) 證明，解剖的金魚腦干繼續產生有節奏的電活動，他認為這是呼吸的模式生成信號。
但是直到 80 年代后期，Feldman 及其同事將腦干呼吸模式發生器的確切位置縮小到一個由嚙齒動物腦干中大約 3,000 個神經元組成的網絡（在人類中它包含大約 10,000 個神經元）之前，腦干呼吸模式發生器的確切位置仍然未知。它現在被稱為 preB?tzinger Complex (preB?tC)。那里的神經元自發地表現出有節奏的電活動爆發，這些電活動通過中間神經元傳遞，指導控制呼吸的肌肉。
多年來，一些人認為 B?tzinger 一定是一位著名的解剖學家，Feldman 說，也許是德國人或奧地利人。但事實上，在一次科學會議的晚宴上，他突然想到了這個名字，他懷疑一位同事不恰當地宣布自己的發現為己有。Feldman 碰杯提議敬酒，并建議以所供應的葡萄酒命名大腦區域，該區域來自德國 B?tzingen 附近地區。也許是被所說的酒潤滑了，其他人同意了，這個名字就流傳了下來。“科學家和其他人一樣古怪，”費爾德曼說。“我們做這樣的事情很開心。”
精確定位呼吸的節奏設定者
費爾德曼的大部分后續研究都集中在準確理解 preB?tC 中的神經元如何產生呼吸節律上。這項工作也為他的實驗室和其他人研究大腦如何協調呼吸和其他需要改變呼吸的行為之間的相互作用奠定了基礎。
嘆息是一個有趣的例子。長而深的呼吸可以表達很多東西：悲傷、寬慰、無奈、渴望、疲憊。但我們人類并不是唯一會嘆息的人——人們認為所有哺乳動物都會嘆息——這可能是因為嘆息除了具有表達能力外，還具有重要的生物學功能。人類每隔幾分鐘就會嘆息一次，每次嘆息都以一次吸氣開始，吸氣量大約是正常呼吸的兩倍。科學家懷疑這有助于打開塌陷的肺泡，肺中發生氣體交換的微小腔室，就像對著乳膠手套吹氣一樣打開手指。有幾條證據支持這一觀點：例如，醫院呼吸機被編程為包含周期性嘆息，已被證明可以改善肺功能并維持患者的血氧水平。
在 2016 年發表在《 自然》雜志上的一項研究中，費爾德曼及其同事發現了四個小 神經元群，它們似乎負責 在嚙齒動物中產生嘆息。其中兩組神經元位于 preB?tC 附近的腦干區域，它們向位于 preB?tC 內部的另外兩組發送信號。當研究人員用一種高度選擇性的毒素殺死這些 preB?tC 神經元時，老鼠停止了嘆息，但它們的呼吸仍然很旺盛。另一方面，當科學家注射激活神經元的神經肽時，老鼠的嘆息頻率增加了 10 倍。研究人員得出結論，從本質上講，這四組神經元形成了一個回路，告訴 preB?tC 中斷其正常呼吸的常規程序，并命令進行更深的呼吸。
preB?tC 還具有協調其他行為與呼吸的作用。Feldman 在嘆息論文上的合作者之一、神經科學家 Kevin Yackle 及其同事最近使用小鼠來研究呼吸和發聲之間的相互作用。當與巢穴分離時，新生小鼠會發出超聲波叫聲，聲音太高以至于人類聽不見。現在加州大學舊金山分校的 Yackle 說，一次呼吸通常會定期發出幾聲哭聲，這與人類語言中的音節沒有什么不同。“你有這種較慢的呼吸節奏，然后嵌套在其中你有這種更快的發聲節奏，”他說。
為了弄清楚這是如何工作的，研究人員從喉部開始逆向研究，喉部是喉嚨中負責發出聲音的部分。他們使用解剖學示蹤劑來識別控制喉部的神經元，并追蹤它們的連接回到腦干中的一組細胞，在他們命名為中間網狀振蕩器 (iRO) 的區域。研究人員使用多種技術發現，殺死或抑制 iRO 神經元會消除發出哭聲的能力，而刺激它們會增加每次呼吸的哭聲次數。
當研究人員解剖出帶有 iRO 神經元的腦組織切片時，這些細胞會以規律的模式持續放電。“這些神經元產生的節奏與動物的叫聲完全一樣，它比 preB?tC 呼吸節奏更快，但嵌套在其中，”Yackle 說。
其他實驗表明，iRO 神經元通過告訴 preB?tC 進行微小的吸氣來中斷呼氣，從而幫助將發聲與呼吸結合起來——使一系列簡短的哭聲能夠巧妙地融入一次呼氣中。也就是說，有節奏的哭聲不是由一連串的呼氣產生的，而是由一次長時間的呼氣和幾次中斷產生的。
今年早些時候在 Neuron上報道的這些發現可能對理解 人類語言有影響。Yackle 說，在所有人類語言中，每秒音節數都在一個相對狹窄的范圍內。他認為，這或許是由于協調發聲與呼吸的需要所施加的限制。
設定大腦的節奏
最近的研究表明，呼吸可以影響人們在范圍廣泛的實驗室測試中的表現。某人處于吸氣和呼氣循環中的位置會影響多種多樣的能力，例如檢測微弱的觸摸和區分三維物體。一項研究發現，人們傾向于在執行認知任務之前吸氣——這樣做往往會提高表現。一些人發現只有通過鼻子呼吸才會產生這些影響；通過嘴呼吸不會。
關于這可能如何工作的一個新興想法集中在大腦中電活動的有據可查的節律性振蕩上。這些波通常用頭皮上的電極測量，捕捉成千上萬個神經元的累積活動，幾十年來，一些神經科學家一直認為，它們反映了遙遠的大腦區域之間的交流，這些區域可能是認知重要方面的基礎。例如，它們可能是大腦如何整合在大腦的聽覺和視覺部分分別處理的感官信息，以產生我們對場景聲音和視覺的無縫感知體驗。一些科學家甚至提出，這種同步活動可能是意識本身的基礎（不用說，這一直很難證明）。
越來越多的證據表明，呼吸可能會為其中一些振蕩設定節奏。在嚙齒動物實驗中，幾個研究小組發現呼吸節律會影響海馬體的活動波，海馬體是 學習和記憶的關鍵區域。在清醒期間，海馬體神經元的集體電活動以一致的速度上升和下降——通常每秒 6 到 10 次。這種所謂的 theta 節律存在于所有研究過的動物身上，包括人類。
在 2016 年的一項研究中，巴西北里奧格蘭德州聯邦大學的神經科學家 Adriano Tort 及其同事著手研究 theta 振蕩，但注意到他們的電極也在拾取另一種節奏，一種較慢的節奏，大約每秒三個峰值，大致與靜止小鼠的呼吸頻率相同。Tort 說，起初他們擔心這是一件人工制品，可能是由不穩定的電極或動物的動作引起的。但更多的實驗使他們確信，不僅節律活動是真實的并與呼吸同步，而且它還像節拍器一樣為海馬體中更快的 theta 振蕩設定節奏。
大約在同一時間，神經科學家克里斯蒂娜·澤拉諾 (Christina Zelano) 及其同事在人類身上報告了類似的發現。研究人員使用外科醫生放置在癲癇患者大腦上的電極數據來監測他們的癲癇發作，發現 自然呼吸會同步幾個大腦區域的振蕩，包括海馬體和杏仁核，這是情緒處理的重要參與者。當研究人員要求受試者通過嘴巴呼吸時，這種同步效應減弱，這表明來自鼻腔氣流的感覺反饋起著關鍵作用。
Zelano 和他的同事發現，呼吸節律不僅會同步涉及情緒和記憶的大腦區域的活動，還會影響人們在涉及情緒和記憶的任務中的表現。在一個實驗中，他們監測了受試者的呼吸，并要求他們在心理學家開發的一組照片中識別人們表達的情緒，以測試情緒識別。與呼氣時相比，當照片出現時，受試者在吸氣時更快地識別出恐懼的面孔。在另一項測試中，受試者更準確地記得他們之前是否看過一張照片，當照片出現在他們吸氣時。同樣，當受試者通過鼻子呼吸時，效果最強。
最近的研究表明，呼吸節律不僅可以同步大腦區域內部的活動，還可以同步大腦區域之間的活動。在一項研究中，神經科學家 Nikolaos Karalis 和 Anton Sirota 發現呼吸頻率使睡眠小鼠的海馬體和前額皮質之間的活動同步。Karalis 和 Sirota 在今年早些時候發表在 Nature Communications上的一篇論文中建議，這種同步可能在形成長期記憶方面發揮作用 。許多神經科學家認為，記憶最初在海馬體中形成，然后在睡眠期間轉移到皮層進行長期儲存——這一過程被認為需要海馬體和皮層之間的同步活動。
對 Tort 來說，這些發現表明呼吸和大腦功能之間可能存在重要聯系，但他說需要做更多的工作來連接這些點。他說，呼吸影響大腦振蕩的證據很充分。現在的挑戰是弄清楚這對行為、認知和情感意味著什么。
