人類的非洲起源
根據分子生物學的遺傳對比研究顯示,非洲的黑猩猩是現存與人類親緣關系最近的物種,兩者的共祖時間在700萬到500萬年前之間。最早的石器工具發現于330萬年前的非洲,也標志著人類物種的出現和舊石器時代的開端。目前所發現最古老的人類物種遺骨化石是在埃塞俄比亞發現的距今320萬年前左右的“露西”,分類學上被劃分為南方古猿阿法種(Australopithecus afarensis)。人類物種的其他早期分支類型如能人、匠人、魯道夫人也基本都發現于非洲大陸,這也是人類物種非洲起源論在生物學和考古學上的依據。
人類物種分類
非洲外的古人類物種
在格魯吉亞發現的距今180萬年的德馬尼西人是至今在非洲外發現最早的人類化石。在分類學上,德馬尼西人與爪哇人(100萬年前左右)、元謀人(170-50萬年前)、北京周口店人(78-68萬年前)一樣都屬于直立人(Homo erectus)的范疇。這些在非洲外發現的直立人遺存可能也標識著我們所知人類物種第一次走出非洲的嘗試。在考古學上,一般將阿舍利手斧看做直立人石制工具的代表,從阿舍利石斧的發現情況我們可以一窺直立人在非洲外的分布。
阿舍利手斧遺址的分布
80萬到60萬年前,現代人與尼安德特人(Neanderthals)及丹尼索瓦人(Denisovans)的共同祖先在遺傳上分化,目前最早的尼安德特人化石可以追溯到45萬到43萬年前。尼安德特人遺存主要分布于歐洲,在中東和中亞地區也有一定的分布。丹尼索瓦人發現于阿爾泰地區的丹尼索瓦山洞,雖然發現的遺骨非常有限,但科學家通過對其遺骨中殘留的DNA進行檢測,還原了其在人類譜系樹上的位置。分類學上丹尼索瓦人是尼安德特人的近親,兩者在與現代人族群分化20萬年后再次分化。由于在東歐亞地區的現代人基因組中發現了少量來自丹尼索瓦人的遺傳貢獻,據此推測,相對于尼安德特人,丹尼索瓦人應主要分布于歐亞大陸的東部地區。
已知尼安德特人的分布范圍
解剖學意義上的現代人
摩洛哥發現的33萬到30萬年前左右的Jebel Irhond人是距今所知最早的解剖學意義上的現代人(anatomically modern humans-AMH)。在體質特征上,與現今存在的人類已經沒有明顯的區別。
Jebel Irhond遺址發現的人類遺骨和石制工具
而這個時間也已經接近現代人群在常染色體遺傳上分化的時間——科伊桑人與其他現代人族群的分化時間在30萬年前左右(這并不代表科伊桑人相比其他族群更接近我們在30萬年前的祖先,因為科伊桑人同樣經歷長時間的獨立演化過程,并不斷的和包括古人類在內的其他人群在血緣上發生融合)。目前已知現代人群男性的Y染色體最近共同祖先——“Y染色體亞當”(Y-chromosomal Adam)存在于二十多萬年前。此外,埃塞俄比亞發現的奧莫人(距今約19 萬年)和長者智人(距今約16 萬年)也都屬于解剖學意義上的現代人。
考古與遺傳學研究所揭示的現代人早期分支主要分布于非洲
非洲外的現代人
根據中東地區的考古發現,以色列Qafzeh和Skhul 等遺址出土的古人類化石可以追溯到距今約12到8萬年前,這是目前非洲之外發現最早的現代人遺存,可能代表了現代人較早的一次走出非洲的嘗試。這次嘗試顯然并不是很成功,并沒有在非洲外的地區留下明顯的考古痕跡,在歐洲和東部歐亞地區我們也只能看到少量早于5萬年前且充滿爭議的現代人遺存。
然而,研究者從遺傳基因上證實了確實存在有一批較早走出非洲的現代人。在阿爾泰地區的丹尼索瓦山洞發現的尼安德特人基因中,研究者找到了來自早期現代人世系的基因流。這種早期現代人成分同樣少量存在于現今澳洲-巴布亞地區土著人群身上。湖南道縣發現的類似現代人牙齒遺存的測年結果在12萬到8萬年前,也有可能屬于這一批較早走出非洲的現代人族群。距今10萬年的許家窯人“內耳迷路模式”與尼安德特人更為接近,則可能代表了尼安德特人及其近親物種也在這一時期分布于東亞地區。由此可見古人類間的交流要比我們原先想象中復雜的多。
丹尼索瓦人遺骨
更多線索來自丹尼索瓦山洞發現的一個九萬年前的小女孩遺骨,研究者給這個小女孩起了一個可愛而富有寓意的名字“丹妮”——基因檢測顯示她是擁有丹尼索瓦人父親與尼安德特人母親的混血后代。除了尼安德特人曾經混入早期現代人血統之外,她的丹尼索瓦人祖先基因中還出現了一種未知的早期古人類基因流。這一未知人類物種早于一百萬年之前就已經和現代人及尼安德特人的共同祖先分化,不排除來自于同樣曾分布于東歐亞地區的直立人的可能。不過鑒于現代人身上的丹尼索瓦人成分已經非常微少,這種未知古人的成分可能并沒有對現代人的基因結構做出貢獻。從“丹妮”的身上我們可以看到不同人類物種間復雜的分化和交流關系,尼安德特人的基因同樣流入到了非洲外的現代人群,非洲外的現代人基本都帶有1%到5%的尼安德特人基因,而東部亞洲地區的人群還帶有微量的丹尼索瓦人基因。
“丹妮”所揭示的古人類混血情況
自人屬物種誕生以來,其活動的絕大部分時間都在更新世范圍內(260萬到1.15萬年前),更新世的氣候以周期性的冰期循環為特點,這可能深刻影響了人類的遷徙活動。每當進入冰期,海平面下降使非洲與其他地區的陸地接觸面積增加,非洲的人群便有了更多走出的機會。而非洲外的高緯度地區在冰期則可能面臨災難性的環境惡化,當地的古人類面臨著滅絕的風險,種群數量的下降為由非洲走出的新人群提供了更多的生存空間。作為唯一一片位于低緯度地區的大陸,非洲成為了人類物種發展過程中最為重要的避難所和策源地。除了我們通過考古和遺傳學研究已經發現的走出非洲事件外,可能還存在著大大小小為數眾多的遷徙事件埋沒于歷史之中,等待未來繼續發掘。
七萬多年前位于印尼的多巴火山爆發,引發了新一輪的全球氣候變冷,又一批現代人沿著海平面下降后新出現的陸地走出非洲(Out of Africa)。如今非洲外的人群的絕大部分遺傳基因都可以追溯到這一批走出非洲的現代人族群,非洲外所有男性的Y染色體都可以追溯到七萬年前左右的一個共同祖先,屬于單倍群CT-M168。也有理論認為,這批現代人在十萬年前就已經走出非洲,只是直到多巴火山爆發之前在中東地區經歷了漫長的瓶頸期。CT-M168在七萬年前左右分化為兩個父系單倍群DE-YAP與CF-P143,這兩個單倍群又在幾千年內分別分化為D-M174、E-M96和C-M130、F-M89四個父系單倍群,此后這四個父系單倍群又陷入了長達一萬多年的瓶頸期。