編者按
為什么植樹(shù)節(jié)要選在春天?估計(jì)連小學(xué)生都會(huì)說(shuō):因?yàn)榇禾鞓?shù)種會(huì)發(fā)芽嘛!
不過(guò),種子萌發(fā)這點(diǎn)事還真不像你想像中這么簡(jiǎn)單,你知道種子也有“胎生”的嗎?為什么有些種子到了春天也不發(fā)芽?該如何喚醒沉睡的種子?
萌芽(圖片來(lái)源:image.baidu.com)
離離原上草,一歲一枯榮。
野火燒不盡,春風(fēng)吹又生。
——白居易 《賦得古原草送別》
春天不僅喚醒了冬眠的動(dòng)物,同時(shí)也敲打著沉睡在土壤深處的種子:喂,種子,醒醒吧!而種子,卻不一定聽(tīng)得見(jiàn)這種呼喚。
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萌發(fā)or休眠? 這是個(gè)問(wèn)題
種子的萌發(fā)就像分娩,一旦開(kāi)啟便無(wú)法回頭,因此種子萌芽的時(shí)機(jī)攸關(guān)生死。
對(duì)孩子的出生,有的母親十分心急
紅樹(shù)林(圖片來(lái)源:https://en.wikipedia.org/)
紅樹(shù),是一種稀有的胎生植物,種子早在果實(shí)中就已經(jīng)萌發(fā)。紅樹(shù)的胎生現(xiàn)象又可分為兩種,顯胎生和隱胎生。
顯胎生的紅樹(shù)種子在成熟的果實(shí)中萌芽,下胚軸伸長(zhǎng)突破果實(shí),逐漸長(zhǎng)成柱狀的幼苗。一旦時(shí)機(jī)成熟,一株株幼苗就紛紛脫離母體縱身一躍跳入大海。與之相反,隱胎生的紅樹(shù)種子在果實(shí)中萌芽后并不破皮而出,而是隨成熟的果實(shí)一起落入大海。
紅樹(shù)為什么像哺乳動(dòng)物一樣選擇“胎生”呢?
原來(lái),紅樹(shù)主要生長(zhǎng)在熱帶亞熱帶的海岸潮間帶環(huán)境中,高鹽、土壤缺氧、潮水沖擊等不良環(huán)境因子嚴(yán)重制約著種子的萌發(fā)。而胎生幼苗在母體的發(fā)育過(guò)程中通過(guò)能量積累、滲透調(diào)節(jié)、形態(tài)完善為掉落后適應(yīng)潮間帶環(huán)境做好了充足準(zhǔn)備,因而提高了生存的幾率。
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對(duì)孩子的出生,有的母親卻耐得住性子
胎生植物的種子成熟后不經(jīng)過(guò)休眠或只有短暫休眠就可直接在母體上萌發(fā)。與之相反,有些植物的種子卻要經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的休眠期,在適宜的萌發(fā)條件(溫度、水分和氧氣等)下仍不發(fā)芽。
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休眠:植物也“賴床”
春天到了,在風(fēng)雨的呼喚下,酣睡的種子們是否都能立即蘇醒過(guò)來(lái)?
答案是當(dāng)然不能,因?yàn)榉N子里也有些“賴床份子”。有些種子不在這大好的春光里萌芽,而要等待下一年甚至更久。
實(shí)際上,種子休眠是植物本身適應(yīng)環(huán)境和延續(xù)生存的一種特性, 是種子植物進(jìn)化的一種穩(wěn)定對(duì)策。
這就是一場(chǎng)博弈,母親懂得“不要把所有雞蛋放在一個(gè)籃子里”的生存法則。選擇在不同的年份讓種子萌芽,分擔(dān)了風(fēng)險(xiǎn),提高了存活的幾率。
(圖片來(lái)源:www.movshow.com/)
不過(guò)種子既然已經(jīng)脫離了母體,會(huì)不會(huì)像斷了線的風(fēng)箏不聽(tīng)使喚?植物母親還是道高一尺,早在結(jié)種的時(shí)候,就悄悄在每個(gè)孩子的身上打下了印記。其中就包括束縛種子萌芽的堅(jiān)硬的種皮,種皮的薄與厚就能影響到每個(gè)種子萌芽的最佳時(shí)機(jī)。
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種子休眠 依靠三大法寶
種子休眠的機(jī)制復(fù)雜多樣,除了母體打上的印記之外,還有三大絕招是保證種子沉沉睡去的法寶。
種皮的阻礙作用
種皮在種子的萌發(fā)過(guò)程中一方面起到了物理阻礙作用,胚的擴(kuò)展能力和種皮強(qiáng)度之間處于不斷的抗衡之中。另一方面,種皮對(duì)于水、光、氣,這些外界刺激因子的透性也制約著種子的萌發(fā)。
例如美人蕉的種子,即使播入土中10年也不會(huì)發(fā)芽。就是因?yàn)榉N皮過(guò)于厚硬,通透性差。故需要在播種前壓破種皮,才能喚醒睡美人。
在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上,常對(duì)硬實(shí)種子采用機(jī)械處理如切割、削破和擦傷種皮等手段來(lái)打破其休眠。而自然界中,可通過(guò)冬季時(shí)種子凍融或動(dòng)物吞食后的消化等手段,分解消弱種皮組織,增加通透性。
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抑制劑影響
種子休眠也可能是由于在種子的內(nèi)部存在抑制劑, 例如番茄的種子在果實(shí)內(nèi)無(wú)法萌發(fā),并非由于通透性差,而是因?yàn)榇嬖谥L(zhǎng)抑制物質(zhì),如醛類、酚類、有機(jī)酸、脫落酸、生物堿等。這些抑制劑會(huì)阻礙細(xì)胞的分裂增殖,抑制胚的生長(zhǎng)。
這些抑制劑一般為水溶性,通過(guò)浸泡沖洗種子,可去除抑制作用。人工播種時(shí)還經(jīng)常采用赤霉素來(lái)打破抑制劑造成的休眠,促使種子萌芽。
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胚的后續(xù)發(fā)育
有些種子的胚在剛剛脫離母體時(shí)還未發(fā)育完全,要在種子內(nèi)繼續(xù)發(fā)育成熟后方可萌芽。未成熟胚的休眠常見(jiàn)于棕櫚科、木蘭科等植物,其中油棕的種子甚至需要幾年的后續(xù)發(fā)育。
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喚醒睡美人需要kiss 叫醒種子呢?
(圖片來(lái)源:screen.app.7k7k.com/)
正如美麗的睡美人公主在等待王子的一個(gè)吻,種子也在等待大自然的“生命之吻”。
熱之吻
深埋在土壤深處的種子如何感知外界環(huán)境的變化,對(duì)萌發(fā)的時(shí)機(jī)做出正確的判斷?為了避開(kāi)競(jìng)爭(zhēng),種子更喜愛(ài)在土壤表面光裸時(shí)萌芽。當(dāng)土壤表面長(zhǎng)滿雜草時(shí),相當(dāng)于形成了一張隔溫層。隔溫層的存在,減弱了地表溫度的變化幅度。
在光裸的土壤之下,種子感受到強(qiáng)烈的溫度變化,選擇萌發(fā);在布滿雜草的土壤之下,種子感受到的溫度起伏較為緩和,選擇繼續(xù)休眠。
光之吻
有些種子好光,比如萵苣的種子。如果種子埋得太深,處于黑暗中的種子便不會(huì)萌發(fā),這就是暗休眠。一旦處于土壤表層的種子感受到一絲一縷的陽(yáng)光,便會(huì)爭(zhēng)先恐后地萌芽。真是給點(diǎn)陽(yáng)光就燦爛!
俗話說(shuō)“大樹(shù)底下好乘涼”,但種子可不希望在大型植物的遮擋下萌芽。
光敏素的存在,賦予了種子避開(kāi)大型植物萌發(fā)的本領(lǐng)。
種子中的光敏素分子用來(lái)感知光線,具有Pr和Pfr兩種互相轉(zhuǎn)化的形式:Pr吸收紅光后轉(zhuǎn)化為Pfr,Pfr吸收遠(yuǎn)紅光后又轉(zhuǎn)化為Pr。當(dāng)陽(yáng)光穿過(guò)樹(shù)葉時(shí),紅光被吸收,導(dǎo)致紅光/遠(yuǎn)紅光比率降低,進(jìn)而引起光敏素分子Pr/Pfr比率改變。通過(guò)光敏素對(duì)光線的感知,種子可以避開(kāi)鄰近的大型植物,選擇合適時(shí)機(jī)萌發(fā)。
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萌芽的力量
英國(guó)威爾士諺語(yǔ)中說(shuō):蘋(píng)果的種子內(nèi),有一座看不見(jiàn)的果園。種子是裸子植物和被子植物特有的繁殖體,由胚珠經(jīng)過(guò)傳粉受精形成。作為繁殖體,種子表現(xiàn)出強(qiáng)大的生物潛能,其中蘊(yùn)藏的力量超乎人的想象。
兩千年前的一個(gè)清晨,一顆種子在黑暗中蘇醒。它頂開(kāi)一小撮土,慢慢探出了腦袋,大口呼吸著新世界新鮮的空氣。今天,由這只萌芽蛻變而成的“雪曼將軍樹(shù)”屹立在美國(guó)加利福尼亞州的紅杉國(guó)家公園內(nèi),體積為1487立方米,被認(rèn)為是地球上最大的生物。
以菜豆為例,種子的萌發(fā)從汲取水分開(kāi)始,先后經(jīng)歷了五個(gè)階段:
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吸水膨脹
種子處于潮濕的土壤時(shí),會(huì)利用種子內(nèi)碳水化合物和蛋白質(zhì)對(duì)水分子的親和力主動(dòng)吸收水分。種子吸收水分的速度極快,吸水膨脹使得種皮變軟甚至破裂,從而增加了種皮對(duì)氣體的通透性。
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酶的活化
種子吸水膨脹后,細(xì)胞壁和原生質(zhì)體發(fā)生水合,使得原生質(zhì)體由凝膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀態(tài)。種子內(nèi)的酶也被激活,新陳代謝逐漸增強(qiáng)。水解酶可將胚乳中貯藏的淀粉和蛋白質(zhì)分解為小分子的葡萄糖、氨基酸,為胚的生長(zhǎng)提供養(yǎng)分。
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細(xì)胞的分裂增殖
細(xì)胞的快速生長(zhǎng)與分裂,使得種子對(duì)水分和養(yǎng)分的需求進(jìn)一步增大。在這一階段,胚逐漸長(zhǎng)大,新的生命正在孵化。
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胚破皮而出
胚生長(zhǎng)到一定體積時(shí)將種皮撐破。
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幼苗的形成
種子下胚軸伸長(zhǎng),將子葉頂出土面;上胚軸和胚芽繼續(xù)生長(zhǎng)。根、莖、葉的形成標(biāo)志著種子萌發(fā)的完成。
種子的休眠是調(diào)節(jié)萌發(fā)的最佳時(shí)間和空間分布的機(jī)制,對(duì)于植物的繁衍至關(guān)重要,同時(shí)也給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、造林帶來(lái)了重大的挑戰(zhàn)。大自然總是創(chuàng)造了無(wú)數(shù)奇妙而精巧的事物, 而人類就像個(gè)孩童一樣把玩地樂(lè)此不疲。
參考資料:
[1]Finneseth C H, Layne D R, Geneve R L. Requirements for seed germination in North AMerican pawpaw (Asimina triloba (L.) Dunal)[J]. Seed Science & Technology, 1998, 26(2):471-480.
[2]Lugo A E. The Botany of Mangroves[J]. Quarterly Review of Biology, 1986, 52(4):238.
[3]Manning J C, Staden J V. The Functional Differentiation of the Testa in Seed of Indigofera parviflora (Leguminosae: Papilionoideae)[J]. Botanical Gazette, 1987, 148(1):23-34.
[4]Thompson K, Grime J P. A comparative study of germination responses to diurnally-fluctuating temperatures.[J]. Journal of Applied Ecology, 1983, 20(1):141-156.
[5]Thompson K, Bakker J P, Bekker R M. The soil seed banks of north west Europe: methodology, density and longevity.[J]. Soil Seed Banks of North West Europe Methodology Density & Longevity, 1997.