丹尼索瓦洞穴出土的兒童指骨
丹尼索瓦洞穴的人類臼齒化石
丹尼索瓦洞穴位于西伯利亞南部阿爾泰山地區，鄰近中國和蒙古國。
著名生物學家、演化遺傳學權威斯萬特.帕博
考古學家杰列維揚科院士
丹尼索瓦洞穴位于西伯利亞南部阿爾泰山地區，鄰近中國和蒙古國。洞穴得名于18世紀在此隱居的俄羅斯人丹尼斯。據近年來對丹尼索瓦人、尼安德特人和現代人基因組的對比研究，否定了源于非洲的現代人類與其他種群不存在交流的傳統觀點。
自從荷蘭古人類學家和地質學家杜布瓦 （Eug neDubois,1858-1940）在印尼發現爪哇人化石，長達半個世紀的時間里，人們認為亞洲是人類的故鄉。美國學者安德魯斯（RoyChapman Andrews,1884-1960）和奧斯朋 （HenryFairfield Osborne,1857-1935）就認為現代人的發源地是廣義的中亞，為此，在20世紀上半葉，他們組織了多學科的'中亞探險隊'，探索工作足足進行了十幾年，雖然沒有找到任何人類遺存，但發現了恐龍化石，還在新疆和蒙古戈壁挖掘出了一些石器制品。
由于在非洲和中東有了許多重要的發現，之后對人類起源的探索則主要轉向了非洲，各國學者經過多年的辛苦努力，得出結論：直立人約在二百萬年前起源于非洲，非洲是人類的故鄉。非洲之外，最早的人類一般認為是發現于格魯吉亞的德馬尼西人（Dmanisi,Homeerectusgeorgicus），距今大約一百八十萬年。
隨著研究的深入，大多數學者確信：現代人類基因組的主體同樣來自非洲?，F代人的非洲祖先走出非洲，與歐亞大陸以及世界各個地區的原有居民相遇，從而產生了地球上各個不同的群體。此即'非洲起源說（OutofAfrica）'。
盡管對于人類起源的研究，人們已將目光移向非洲，但在亞洲的探索也從未停止。前蘇聯和俄羅斯的考古學家、古人類學家繼續在中亞、西伯利亞、遠東和今天蒙古國等地區進行考古發掘及研究。其中的代表人物有阿列克謝.奧克拉德尼科夫（Alexey Okladnikov,1908-1981）院士，他發現并研究了位于烏茲別克斯坦捷希克-塔什（TeshikTash）的尼安德特人文化遺存。如今的領軍人物則是俄羅斯科學院西伯利亞分院考古學和民族志學研究所的阿納托利.杰列維楊科 （Anatoly Derevianko,1943-）院士。得益于他所領導團隊的多年工作，使阿爾泰地區的考古學文化的總體面貌逐漸清晰。正是有賴于這些學者長期不懈的探索，丹尼索瓦人化石才能在2008年被發現。而丹尼索瓦人的發現，則可算是當今人類起源研究中最新、最重要的成果之一。
丹尼索瓦洞穴位于西伯利亞南部阿爾泰山地區，鄰近中國和蒙古國。洞穴得名于18世紀在此隱居的俄羅斯人丹尼斯。在上世紀70年代，古生物學家奧伏多夫（Nikolai Ovodov）就來到洞穴探尋熊類動物的遺跡。2008年，俄羅斯科學院派遣順科夫（Michael Shunkov）等考古學家對洞穴進行探測?？脊艑W家們發現了一塊兒童的指骨，這個未知的古人被稱作'Xwoman'，或稱'丹尼索瓦人'（Denisovan Hominin）。發現的遺物中包含一個手鐲。
根據碳十四和熱釋光法的鑒定，丹尼索瓦人所在地層距今約40000年，而整個洞穴揭露出來的含有人類遺物的地層可以上推至125000年。
德國萊比錫馬普學會進化人類學研究所等單位的科學家組成團隊，來到考古現場負責古DNA研究工作。該團隊由德國蒂賓根大學的克勞斯（JohannesKrause）和馬普學會的斯萬特.帕博（SvanteP覿覿bo,1955-）率領。帕博出生于瑞典，長期在萊比錫工作，是當代古DNA研究的奠基者和最負盛名的權威，早在1992年，便獲得了萊布尼茨獎，2007年更被評為世界上最具影響力的百人之一。
由于丹尼索瓦洞穴所在地區氣候寒冷，DNA保存狀況良好，研究工作十分順利。2010年，帕博團隊在《自然》發表了研究論文。論文作者中包括來自中科院脊椎動物演化與人類起源重點實驗室的青年學者傅巧妹女士。傅女士現在德國，參與馬普學會進化人類學研究所的各項研究。
帕博等人的論文指出：丹尼索瓦人這一人類新種是在較早時期從非洲遷出的，不同于較晚走出非洲的現代人，與較早生存在非洲的直立人也存在差異。研究結果顯示出晚更新世人類共存的復雜情況，丹尼索瓦人和同時期的現代人及尼安德特人都有很大的區別。尼安德特人化石最早在德國尼安德河谷（Neanderthal）被發現，其生存年代被確認超過30000年，分布區域從中東到英國，再往南延伸到地中海的北端，遠至西伯利亞，都有其遺跡。尼安德特人的腦容量與現代人相當，可能更大?，F在一般認為，非洲以外的現代人是尼安德特人與出自非洲的現代人的混血后裔。
同年，帕博團隊中的學者（包括哈佛大學醫學院遺傳學系的DavidReich等）又在《自然》雜志上發表了論文。該文研究了2000年發現的一枚成年男子的上臼齒。牙齒的年代與前述的指骨相當（指骨發現于洞穴地層第11層，牙齒發現于11.1層）。牙齒不同于同時期的尼安德特人，有一些近于直立人的古老特征。根據Y染色體分析，牙齒和指骨的基因順序也有些不同，但兩者總體接近，趨異的時間約為7500年。
上述的兩項發現代表的是同一群體的兩個不同個體。
2011年，在丹尼索瓦洞穴第11層發現了一塊趾骨。研究報告發表在《科學》雜志上，研究發現，趾骨化石雖與指骨化石同時期，但Y染色體分析證明趾骨屬于尼安德特人，并非丹尼索瓦人。現場還發掘出一些石器工具和骨制器物，系由現代人制作。以上發現使得學者們得出結論：丹尼索瓦洞穴的同一處地點，可能同時生活著三種人。
根據近年來對丹尼索瓦人、尼安德特人和現代人基因組的對比研究，否定了源于非洲的現代人類與其他種群不存在交流的傳統觀點。過去認為，是出自非洲的現代人完全取代了非洲以外地區的早期群體，如尼安德特人和直立人，并未發生混血，而丹尼索瓦人的分布區域從西伯利亞直到東南亞，而且與一些屬于現代人的群體有混血現象，特別在美拉尼西亞人和澳大利亞原住民中，丹尼索瓦人DNA所占比重約為3%至5%。這一現象同樣存在于馬來人、波利尼西亞人、印度達羅毗荼人、緬甸人和一些說孟-高棉語的族群中。巴布亞新幾內亞的現代美拉尼西亞人中有部分基因與丹尼索瓦人相同，表明美拉尼西亞人的祖先可能在亞洲東南部與丹尼索瓦人相遇并通婚，然后遷往巴布亞新幾內亞。對丹尼索瓦洞穴中的尼安德特人進行測算，其DNA的17%來自丹尼索瓦人，而且還有證據表明他們曾與目前尚未確定的古代神秘族群發生過混血。
西班牙北部布爾戈斯省的阿塔坡卡山遺址，因曾挖掘出大量更新世的人類化石而聞名于世。特別是在胡瑟裂谷(Sima de los Huesos)發現的一塊股骨，距今四十萬年，經測定，其與丹尼索瓦人DNA的關系密切程度，要遠遠高于與尼安德特人的關系。2013年發表在《自然》雜志的研究論文指出，根據對核基因組的分析，發現至少就線粒體DNA一項而言，足以說明曾被認為是海德堡人 （Homo Heidelbergensis）或尼安德特人的胡瑟裂谷古人類，呈現出更多與丹尼索瓦人相近的證據。這就說明，史前人群，即使數量極少，還是發生了遠距離的人口遷徙行為。這并不是指個體從西班牙前往西伯利亞或者從西伯利亞去向西班牙，而是整個族群之間有了充分的交流，從而使得明顯的基因流動成為可能。
另一方面，在早期的人類群體中就已經有了大量的物品交換行為。考古材料證明，尼安德特人為了獲取原材料，可以進行長途的旅行，而這一情況到了舊石器時代晚期更是突飛猛進，物品交換的數量和種類都大大增加。
近年來，國內外多學科專家對藏族的高原適應性進行了研究，取得豐碩成果，其中也有與丹尼索瓦人有關的內容。《自然》雜志2014年7月3日刊登了題為《類似丹尼索瓦人DNA的基因滲入導致藏人高原適應性》（Attitude adaptation in Tibetan Caused by introgression of Denisovan-likeDNA）的論文，作者是美國加州大學伯克利分校的尼爾森（RasmusNielson）等和中國華南理工大學、深圳華大基因研究院的學者。2010年，尼爾森發現了西藏人體內的EPAS1基因變體，但當時無法解釋其DNA序列為什么與從其他現代人類身上找到的DNA序列不一致。在之后的研究中，科研人員對40個藏族人和40個漢族人的EPAS1區域進行了高覆蓋度的重測序研究，并與來自全世界的多個現代人人群及古人類基因組數據進行比較，發現這個受到定向選擇的單倍型僅在現代藏族人和古代丹尼索瓦人中高頻率存在，在漢族人中存在的頻率非常低，而在包括歐洲人、非洲人在內的主要現代群體中，存在頻率都是零。項目主要參與者、華南理工大學博士生金鑫指出：'隨著我們對人類進化歷程理解逐步深入，有越來越多的證據支持現代人的祖先曾與丹尼索瓦人、尼安德特人等古人類之間有過基因交流。此次在藏族人中發現丹尼索瓦人的基因片段，揭示了現代人對極端環境的快速適應，很可能得益于與已經適應了那些環境的其他古人類之間的交流。這一機制的發現，使我們能夠重新審視很多類似的快速進化事件。'
歐亞大陸舊石器時代中期到晚期的轉變年代非常重要，因為這一時代與亞洲現代人的出現緊密相關。蘇聯和俄羅斯、蒙古國學者在西伯利亞南部及蒙古的長期工作，各國學者最近十多年來在這一地區積累的學術新成果，已使人們認識到這段歷史的重要性。丹尼索瓦人的發現和研究，幾乎改寫了我們已知的人類進化史，其意義十分重大。
除丹尼索瓦人之外，人類起源領域近年還有不少引人注目的發現和研究。俄羅斯西伯利亞的馬爾他（Mal'ta）遺址曾出土一具小孩遺骨，現收藏在圣彼得堡艾爾米塔什博物館，距今24000年。經古DNA研究，與今天美洲印第安人的遺傳結構極其相似，其中有來自歐亞大陸西部的成分，說明這種成分在遠古時期已經跨越歐亞大陸到達今天的俄羅斯遠東地區，其基因向東影響到美洲，向西影響到歐洲。2013年12月23日發表的研究報告表明現代歐洲人的祖先由三部分人組成：古代歐亞北部（ANE）的居民，他們與西伯利亞舊石器時代晚期人群最為接近；古代西歐的狩獵采集者（WHG）；早期歐洲的農民（EEF），他們起源于近東，但也包含了上述第二種獵人的因素。由此可見，歐亞大陸的人口史是與上古時代的東西方交流密不可分的。
'非洲起源說'雖是目前學界的主流觀點，但并不被所有學者所接受，與之相對的是'多地區起源說'，如美國學者沃爾波夫（MilfordH.Wolpoff,1942-），他并不否認人類共同祖先起源于非洲，但認為直立人離開非洲后，世界各地的人類一方面因為地理隔絕而往不同方向演化；而另一方面，由于選擇突變、遺傳漂變等各種復雜因素的存在，使得現代人最后還是朝向大體一致的方向演化。
以吳新智院士為代表的中國考古學家和古人類學家同樣堅持多地區起源說，不過與之前所述外國學者不同，吳先生提出了中國乃至東亞人群連續演化及現代人類'連續進化附帶雜交'的理論，主張現今的三大人種分別起源于中國、非洲等地區，他們在各自的地區相對獨立地連續進化，互相間有一定程度的基因交流，使得全人類發展成一個多型種--智人。該理論所依據的主要是考古學材料。吳先生等認為：化石和遺傳證據（DNA）局限性很大，人類化石數量極少，有很大的時空缺環；遺傳研究則主要是以今推古，中間有很多未經驗證的假設前提；而中國的考古材料在連續性和豐富性上具有明顯優勢。
在國際學界，單一起源理論對于多地區進化理論具有壓倒性優勢，非洲是人類發源地幾乎已成共識。吳先生的理論不被世界上大多數學者接受，筆者以為有以下一些原因：
吳先生否定DNA研究的重要作用，認為不可靠。但考古材料本身也有年代測定和理論解釋的種種問題，而且還必須在全球范圍內進行比較，方能獲得相對比較準確可信的結論。相比之下，反而是基因證據更為可靠且易為人所接受。
例如：寧夏水洞溝遺址是法國古生物學家桑志華（EmileLicent,1876-1952）和德日進（Teilhard de Chardin,1881-1955）在1923年發現的。90年來，這一遺址是討論中國舊石器時代晚期形成、石器時代東西方交流和古人類生存策略等學術問題的主要場所。該遺址群經過多次發掘，包含12個舊石器地點，共出土三萬多件石器和大量動物化石。最引人注意的是出丹尼索瓦洞穴前的游人土的石葉工具，與歐洲舊石器時代晚期的奧瑞納文化接近。早期法國學者認為：這是'人類大距離遷徙的同化影響'。中國考古學者高星先生等認為：通過對出土于第2地點的一萬多件石器制品的技術分析，可以確定兩個技術體系，即石葉技術系統和石片技術系統，石葉系統是西方傳入的勒瓦婁哇石器技術，石片技術是中國北方本土發展起來的石器技術，后者是第2地點文化遺存的主流。但由于缺少人類遺存，不能做基因檢測，不知道這僅僅是外來技術的遠距離傳播，還是同時伴隨著人群遷徙，以此作為'連續進化理論'的主要依據，似乎說服力還不夠強。
與之相對的是，根據2013年發表在《美國國家科學院院報》（PNAS）上的研究論文，出自周口店附近的田園洞人在遺傳特征上已經屬于完全的現代人，年代距今40000年左右。對于'連續進化理論'而言，這是很有說服力的證據。但在研究中起決定性作用的，恰恰是現代的'基因組學'。
此外，也有學者指出，所謂'附帶雜交'是一個沒有時間、地點的模糊概念，過于含混不清，簡直可以隨意運用。例如，今年8月在南京展出的遠古時代美女，引起萬眾矚目，成為一大娛樂新聞，實際上就是1993年發現的南京湯山一號女性直立人的復原像，吳先生因為其頭骨具有較高的鼻梁，從而認定這是與歐洲化石人類'基因交流'的結果。當時就有人質疑：'幾十萬年前何來高鼻子的歐洲人？如果當真有，證據又在哪里呢？'
支持'多地區進化理論'還面臨著科學倫理困境。已故美國人類學家庫恩（Carleton S.Coon,1904-1981）的遭遇可以讓我們對此了解一二：庫恩是一位頗有成就的體質人類學家，曾任哈佛大學、賓夕法尼亞大學教授和美國體質人類學會會長。他在1962年出版名著《種族的起源》（TheOrigin ofRaces），提出這樣一種理論：現代人是由五種不同的人類平行演化而來，其中一些種族演化為現代人的時間比其他種族早，其文明發展也較其他文明更高，如高加索人種（白種人）和蒙古人種（黃種人）就較其他人種優越。庫恩的這一理論，受到了空前的嚴厲批評，不斷被人口誅筆伐，激烈的批評者甚至直言這是為納粹的種族主義理論張目。迫于壓力，庫恩不得不辭去美國體質人類學會會長的職務。
總之，現代人源出非洲的理論，已經獲得來自基因、語言學、考古學等諸方證據的支持，具有極強的生命力，是世界的主流觀點。但隨著研究的不斷深入，理論本身還必須不斷更新和修正，使之更為完善。尼安德特人、現代人、丹尼索瓦人曾經并存這一事實，也為連續進化理論加了分，說明更新世晚期人類的多樣性較以前所認知的復雜得多，各國學者需要通過跨學科的努力解決這一難題。
正如復旦大學金力教授今年6月在《光明日報》上發表的《流動的基因》一文中所說：'人類來自何方？現代人類基因組的主體來自非洲，人類的祖先與歐亞大地上的原始居民的偶遇使他們更快地適應了陌生的環境。這些新的發現，使得'非洲起源說'和'多地區起源說'得到了一些調和，也開啟了在現代人基因組中追溯古人遺跡的古今對話的新時代。'
