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土壤微生物是陸地生態系統最重要的生命組分之一,其在為自身生存獲取資源的同時,驅動著生態系統物質和能量的流動,調控著養分元素在生態系統中的循環。土壤酶作為生態系統的生物催化劑,是土壤有機體的代謝驅動力,在土壤物質循環和能量轉化過程中起著重要作用,且因其對環境等外界因素的敏感性成為陸地生態系統變化的預警和敏感指標。土壤微生物在生境中具備維持群落“內穩態”的能力,其在生物地球化學循環過程中起著至關重要的作用,而土壤微生物對土壤有機質的分解及養分循環受到土壤環境中胞外酶的調節,胞外酶在傳遞微生物與外界物質、能量交換中起著關鍵作用,在調節土壤微生物呼吸作用的同時調控著養分元素的交換。20世紀以來,全球環境變化趨勢明顯,而氣候變化對土壤微生物及酶活性的調控作用是顯著的。Zogg等通過整合分析發現,陸地溫度、大氣CO₂濃度的變化引起土壤溫度的改變,可以直接影響微生物的代謝速率以及酶活性,同時,溫度的改變可造成植物生長變化、地上部分碳輸入功能轉變、土壤水分和養分變動,間接調控土壤微生物和酶活性;Treseder研究證實,大氣氮沉降可影響植物新陳代謝活動、地上地下養分元素傳輸及礦化速率,從而調控土壤微生物及酶活性;Bardgett等通過對氣候變化下植物-土壤間的養分運輸研究發現,陸地降水變化易引起土壤濕度變化,導致土壤微生物呼吸速率及養分運輸改變,從而影響土壤微生物代謝活動。因此,探索陸地生態系統在全球氣候變化背景下土壤微生物對碳氮磷循環的調控機制、胞外酶與土壤微生物的養分耦合關系,以及土壤微生物的養分循環對地上植被生長、凋落物功能特征和土壤環境因子變化的調控機制成為了目前陸地生態學的研究熱點,也是研究生物地球化學循環的重要內容。

土壤微生物個體微小和群體巨大造成了對其生物多樣性、物質循環以及與生物間相互作用研究的復雜性,且土壤微生物和酶之間耦合關系調控困難度和土壤酶對環境因子變化的敏感性也成為了研究的難點,因而微生物生態學研究面臨著巨大挑戰。生態系統的生物地球化學循環與養分元素的運輸及動態分布有著緊密聯系,而以養分元素特定化學計量關系分析的生態化學計量學的運用,有助于研究土壤微生物代謝過程和酶活性相互耦合關系及其內在機理,并提升我們對微生物和酶活性的認識以及相關機理的完善。生態化學計量學是基于元素比率來研究生態過程和生態作用的學科,是考察生物體和生態系統結構和功能以及生態環境和生物體養分循環機制的重要方法。生態化學計量學研究早期的“生長速率假說”指出,環境C∶N∶P的變化可以影響有機體的生長速率,進而影響其種群動態分布特征。生態化學計量學是生態學與生物化學、土壤化學研究領域的新方向,也是研究植物-土壤微生物-凋落物相互作用、微生物在生態系統中的影響和物質循環的新思路,且其綜合了生物學、化學、物理計量學等基本原理,可以更加深入探究生物之間的養分循環內在機理以及生態系統組分之間的聯系。

近些年,在全球氣候變化背景下對土壤微生物的研究越來越多。目前,C∶N∶P化學計量學特征已經被廣泛應用于物種組成及其養分循環、生態系統限制元素分析、凋落物-土壤微生物物質循環、微生物活動對生態環境的影響,以及土壤胞外酶活性(extracellular enzymatic activities,EEA)與生物分解和養分循環的生物化學機理等方面的研究中。我國對全球氣候變化背景下土壤微生物生物量碳氮磷和土壤酶化學計量的系統綜述較少,對于土壤微生物對全球氣候變化的響應,以及胞外酶活性與土壤微生物代謝過程的響應機制尚不明確。為此,本研究基于生態化學計量學理論,說明微生物在陸地生態系統碳氮磷循環中的作用以及微生物與胞外酶之間的耦合關系,綜述土壤微生物生物量碳氮磷和土壤酶化學計量特征及其在全球氣候變化背景下的響應規律,并綜合分析微生物-土壤胞外酶之間養分動態變化特征及其養分化學循環機制,最后分析當前研究的不足,提出亟待解決的問題,以期推動該領域的發展。

土壤微生物是陸地生態系統的重要組分,作為陸地生態系統碳氮磷循環中的核心環節,其群落結構和功能特征的變化影響著生物地球化學循環過程。土壤微生物通過分解作用對養分元素進行礦化并釋放到土壤中,推動著生態系統的物質循環,同時,土壤微生物可通過調控自身代謝過程來應對全球變化下生態系統的變動。土壤酶是指土壤中的聚積酶,包括胞外酶、胞內酶和游離酶等,主要是動植物殘體分解、植物根系外滲物和土壤微生物活動過程中釋放的酶,其中土壤胞外酶是土壤有機質分解的主要介質,其活性常與微生物代謝過程、養分的生物化學循環聯系起來。多數胞外酶通過微生物響應環境條件的變化而被表達、釋放到土壤中,另一些則是通過細胞溶解進入土壤,微生物在代謝過程中通過和胞外酶之間建立的養分元素、能量物質傳輸與土壤、植被和大氣間完成物質能量循環過程。因此,土壤微生物與胞外酶的關系緊密,且在陸地生態系統的生物地球化學循環中起著至關重要的作用。

生態化學計量學認為,在生態系統中的任何組成物質都是由C、N、P和其他元素按照一定比例組成的,并且不同營養層級的物質能量傳遞同樣存在特定的化學計量關系。而微生物與外界環境和生物之間存在著C、N、P和其他營養元素的傳輸,其間通過胞外酶等介質進行物質和能量交換,即微生物可通過胞外酶將資源中的有機態轉化為無機態,且顯著改變生態系統中C、N和P的比例。β-1,4-葡萄糖苷酶(β-1,4-glucosidase,BG)、β-1,4-N-乙酰葡糖氨糖苷酶(β-1,4-N-acetyl glucosaminidase,NAG)、亮氨酸氨基肽酶(leucine amino peptidase,LAP)和磷酸酶(acidoralkaline phosphatase,AP)等胞外酶的活性與微生物代謝、養分的生物循環密切相關。在目前的研究中,常將BG∶(NAG LAP)、BG∶AP和(NAG LAP)∶AP與養分元素C∶N、C∶P和N∶P相聯系,用來評價微生物生物量C、N、P養分供給情況,繼而提出了土壤酶化學計量的概念。Allison等研究發現,土壤磷酸酶活性與土壤P的有效性呈負相關,而N有效性的降低可以促進乙酰葡糖氨糖苷酶和亮氨酸氨基肽酶活性的提高。Bardgett等和Suseela等研究發現,土壤微生物中SOC的分解造成胞外酶對土壤C的降解從而影響土壤呼吸作用,而微生物可調控胞外酶活性,間接改變土壤、植被等有機體中養分元素的動態變化。此外,土壤的吸附作用也與土壤微生物息息相關,而微生物對無機鹽的吸收則需要通過胞外酶的調控。因此,微生物和胞外酶在陸地生態系統碳氮磷循環中起著關鍵的調控和驅動作用。

在全球氣候變化背景下,氣候變暖、大氣氮沉降加劇、CO₂濃度上升和降水量變化引起地上植被、凋落物、根際分泌物、土壤濕度、土壤溫度和土壤pH等因素的變化,改變了土壤微生物與植被、土壤之間的養分分配,直接或間接地影響了微生物的代謝過程和自身生長以及群落結構,從而調控土壤微生物生物量C、N、P生態化學計量特征。土壤微生物自身具備“內穩態”調節能力,在自身代謝過程中,與胞外酶之間的耦合關系引起生態系統中C、N、P的利用效率變化,通過養分供給、礦化及養分固定等方式對植物生長、土壤環境進行正、負效應驅動及調控,加強或減弱由于氣候變化對陸地生態系統造成的影響。

溫度變化對土壤微生物生物量C、N、P生態化學計量學特征的影響在時空上具有較大差異。Li等通過整合分析了全球164個研究點中652個土壤微生物生物量N(MBN)和P(MBP)及其比值的試驗數據,得出溫度變化與MBN∶MBP呈顯著正相關,其中MBN和MBP的含量與溫度變化呈顯著負相關,隨溫度上升呈下降趨勢。表明由于熱帶土壤成土發育較成熟、過濾系統發達、淋溶嚴重,引起低緯度地區土壤P大量損耗,導致低緯度地區MBN和MBP含量低于高緯度地區,而MBN∶MBP大于高緯度地區,且差距占比為14。9%。而且,文中還闡述了溫度-生物地球化學假說(TBH)和溫度補償假說(TCH):在高緯度、溫度較低的條件下,土壤微生物可增加MBN和MBP含量用以補償在低溫環境中的低活性。Sinsabaugh等對全球24個生態系統、41個樣地數據的酶活性C(BG)、N(NAG LAP)和P(AP)養分濃度及其生態化學計量學特征進行數據整合發現,土壤酶C∶P(lnBG∶lnAP)與溫度變化呈顯著負相關,在溫度升高過程中C∶P(lnBG∶lnAP)降低了0。7%;土壤pH對固定在土壤基質中的胞外酶活性具有直接的生物化學作用,尤其在高緯度地區土壤過氧化物酶(PER)和酚氧化酶(POX)易受土壤pH的調控;土壤有機質(SOM)與土壤pH和土壤酶活性呈顯著相關,在干旱地區,土壤堿性加強造成土壤有機質下降,進而導致土壤酶C∶P(lnBG∶lnAP)降低。

Parry等預計,到2100年全球溫度將上升2。4~6。4℃。隨著全球氣溫的上升,生態系統中的營養元素含量和物質循環也將發生不同程度的變化,而且在干旱的森林和沙漠生態系統中均發現,溫度的上升造成土壤酶活性下降,并且在此過程中對土壤微生物造成影響。為說明溫度上升對土壤微生物生物量C∶N∶P生態化學計量特征的影響,大量研究對生物圈中不同地域不同溫度條件下進行MBC、MBN、MBP量進行測定或對試驗地區進行一系列溫控試驗(表1)。多數研究認為,大部分地區MBC∶MBN、MBN∶MBP和MBC∶MBP隨氣溫上升而升高,原因主要有3個方面:1)溫度升高會增加土壤微生物的活性和土壤酶活性,加快有機質分解和吸收,提升微生物代謝過程,并且微生物對有機碳利用效率(CUE)大于磷利用效率(PUE);2)溫度的升高使得自養微生物量(AMB)總體大于非自養微生物量(NAMB),微生物呼吸速率增大,導致對有效碳的吸收速率增強;3)溫度誘導增大了微生物氮利用效率(NUE),并加劇了植物生長和微生物活動的磷限制,減弱了對磷元素的利用效率。相反,部分研究表明,增溫對MBC∶MBN沒有影響,其中多數試驗是在森林系統中進行,溫度上升后確實改變了生態系統整體對營養元素的利用效率,但微生物呼吸效率卻未受顯著影響。

然而,在氣候較為寒冷的地區,氣候變暖對土壤微生物生物量C∶N∶P的影響研究結果卻不同。Rinnan等和Callahan等發現,在長期的模擬增溫試驗后,土壤MBC、MBN濃度降低,且其MBC∶MBN、MBC∶MBP、MBN∶MBP與溫度呈負相關。Sinsabaugh等研究也發現,土壤酶C∶P(lnBG∶lnAP)與年均溫呈顯著負相關,隨氣溫的上升土壤酶C∶P(lnBG∶lnAP)從1.1∶1下降到0.7∶1。這可能是由于氣溫的上升降低了土壤水分含量,進而導致真菌和細菌的生物量比值下降,造成微生物中活性炭大量損失和營養元素失衡,從而影響微生物和酶活性及其C∶N∶P化學計量比。同時,在溫度較低的區域,升溫易導致冰雪消融程度加大,進而造成該地區生態系統營養元素的大量損失,最終導致MBC、MBN下降。Gao等在模擬增溫試驗中發現,通過增溫1.16℃,不同土壤土層(0~10、10~20cm)的MBC增加了39.3%、70.8%,MBN增加了66.5%、178.3%,MBC∶MBN下降。Xu等發現,模擬增溫顯著增加了營養物質的可利用性,但土壤微生物生物量卻未受明顯影響,表明土壤微生物本身并沒有直接從營養物質的更高可利用性中獲益,但是微生物生物量碳氮濃度的增加,表明微生物在氣候變暖過程中加強了生物呼吸作用。那么,全球變暖導致的寒帶地區冰融作用加強及微生物營養元素對不同季節的響應程度,是否會影響土壤微生物C∶N∶P生態化學計量學特征及微生物對營養元素的吸收速率,以及不同溫度條件下如何調控土壤酶活性及其吸收利用養分元素的能力和速率的響應機制,仍需要進一步的研究。

20世紀由于人類活動干擾(如化石燃料排放、農業肥料使用等)使得陸地生態系統氮沉降水平成倍增加,至2050年,全球氮沉降將達到目前的兩倍。大氣N沉降不僅影響森林N的固定能力,也可能加速土壤N淋失,引起土壤N利用效率、土壤C∶N、C∶P、N∶P化學計量比值以及土壤酸化等一系列問題。為了更好地研究氮沉降對土壤微生物生物量C∶N∶P化學計量特征的影響,對于模擬氮沉降環境下土壤微生物的群落結構、生物活性和碳氮磷化學計量特征等進行試驗研究(表2)。多數研究發現,氮沉降作用易造成MBC∶MBN、MBN∶MBP、MBC∶MBP上升,其原因有3個方面:1)氮添加條件下,地上植被及凋落物等通過物質循環增加對土壤C輸入,導致MBC含量上升,從而加強生態系統生產力,并增加土壤微生物磷酸酶活性,且氮沉降提升后造成土壤微生物加強了對P的消耗,導致土壤P限制。2)氮富集可以通過降低土壤pH值和抑制木質素降解速率來抑制真菌活性,但同時可增強土壤酶活性和土壤真菌對凋落物的分解能力,使得土壤微生物生物量碳氮比值增加。3)氮沉降作用增強了植被凈生產力,加強生態系統C循環,進而提高了土壤微生物對土壤C的利用效率。

土壤胞外酶C(lnBG)∶N[ln(LAP NAG)]∶P(lnAP)在全球尺度上的比值約為1∶1∶1,說明在生物地球化學循環之間C、N和P營養元素存在相互耦合關系。胞外酶通過在微生物體外將動物殘體、植物凋落物等有機物質分解為活性物質,以便于微生物自身吸收與同化。并且土壤微生物對C、N的獲取主要通過吸收氨基酸和氨基糖來獲取,而對P則是通過磷酸酶的水解獲取。因此,土壤微生物與胞外酶的養分元素循環存在關聯性。Olander等研究發現,氮沉降與酶活性C(lnBG)∶P(lnAP)、N[ln(LAP NAG)]∶P(lnAP)呈顯著負相關,隨著氮添加程度的提高,易造成土壤P限制。前人研究發現,土壤P的限制增強了微生物隨磷酸酶的活性,從而降低了C(lnBG)∶P(lnAP)、N[ln(LAP NAG)]∶P(lnAP)。

但也有研究認為,土壤微生物生物量C∶N、N∶P與氮沉降呈顯著負相關。Johnson等在模擬氮沉降試驗中發現,隨氮添加濃度的增大,MBC濃度下降40%,而MBC∶MBN下降47%。有效氮的大量輸入限制了土壤微生物利用根分泌物合成額外的生物質和胞外酶的能力,造成了土壤微生物對營養元素的利用效率顯著下降,使得土壤微生物中C、P濃度降低,MBC∶MBN、MBN∶MBP下降。其次,無機氮的高沉積速率通常會增加木屑、單寧和其他次生植物化合物等含量相對較低的凋落物質量損失,導致土壤中營養元素的損失,從而影響微生物對C、P的利用率。Johnson等認為,長期施氮過程中,在酸性或鈣質土中MBC濃度沒有影響或有所下降,這影響了元素之間的轉化效率,且當氮添加到一定程度后,土壤微生物生物量磷的減少導致P成為了限制因素,造成MBN∶MBP上升。今后的研究還需進一步明確微生物與胞外酶的生態化學計量學特征之間的相互耦合機制。

二氧化碳(CO₂)被認為是全球氣候變化加劇的最重要原因之一。另外,CO₂對全球變暖的影響預計將持續,對CO₂導致的生態系統營養元素及群落結構變化的研究也在不斷完善和深入。CO₂不僅是植物光合作用的底物,還是微生物呼吸的產物,大氣CO₂濃度的增加勢必引起地上植被碳同化速率的積累、營養元素的分配策略以及土壤微生物代謝過程,從而導致MBC、MBN、MBP濃度變化及其比值發生變化。Heuck等、Tischer等和Xu等通過對土壤微生物生物量C∶N∶P化學計量特征的研究發現,CO₂濃度的增加引起MBC∶MBN、MBC∶MBP上升,其原因有3個方面:1)微生物中的細菌將有效碳以糖原、淀粉或脂質的形式儲存,存儲在細菌中的MBC含量可以達到細菌干質量的20%~40%,提高CO₂濃度的條件下,微生物通過代謝活動間接提升了MBC濃度。2)增加CO₂濃度可以通過根部和根部分泌物增強活性碳的地下分配,這可以增強微生物活性并促進惰性碳的部分分解,增強土壤微生物對C的利用。3)CO₂對土壤碳輸入的影響和植物對水和養分的利用往往對微生物過程具有協同效應,增加的CO₂濃度增強了植物氮素吸收、微生物生物量碳、微生物活性碳,提升了MBC濃度及MBC∶MBN、MBC∶MBP。

盡管微生物在很大程度上是穩定的,但土壤微生物生物量在其C∶N∶P化學計量中表現出相對靈活性,并且在生物群落和生態系統類型之間發現了顯著差異,在增加CO₂濃度過程中,微生物表現出的內穩態變化及營養元素前后差異等需要做進一步研究。Dijkstra等在半干旱地區的研究發現,CO₂濃度與MBC∶MBN、MBN∶MBP呈顯著負相關,其中MBN∶MBP隨著CO₂濃度提升而下降了7%,且研究表明,高CO₂對植物和微生物有效MBN∶MBP的反作用是受土壤水分變化驅動的。Carreira等也指出了由CO₂升高引起的土壤水分變化會影響P和N的比例供應。Eljaschewitsch等研究發現,P大部分來自土壤對沉積巖的礦化作用,無機磷在土壤中的解吸和溶解可作為微生物的重要來源。Lambers等揭示了土壤水分的增加會加強P的擴散率,從而增強微生物對P的吸收,CO₂濃度的升高使得土壤濕度增加,導致P的礦化作用加強。而Austin等研究發現,當土壤濕度增加,土壤微生物通過硝化和反硝化作用造成的N缺失或通過浸出損失NO₃可能會降低N的相對利用率,從而降低MBN∶MBP。

在提升大氣CO₂濃度的過程中,不同地區研究結果不同,說明在微生物代謝過程中,其對土壤環境的變動存在不同的響應機制。對于生態系統,二氧化碳增加對土壤濕度、溫度的影響可能會改變氮和磷的相對供應,并最終導致系統初級生產力、土壤有機質分解和生物多樣性的變化。其次,增加的CO₂可以改變植物和微生物之間的相互作用,有利于植物對氮的利用,從而減緩微生物分解并增加生態系統碳積累。然而,CO₂濃度上升對MBC、MBN、MBP生態化學計量學特征影響的研究尚不夠深入,需要進一步分析其在全球尺度上影響土壤微生物整體特征的生物與非生物因素。

根據IPCC報告,隨著全球平均表面溫度的上升,中緯度大部分陸地地區和濕潤的熱帶地區的極端降水很可能強度加大、頻率增高,導致極端降水事件增多。土壤濕度的高低主要取決于生態系統降水量的多少,同時與區域生態系統植被光合生理過程、土壤養分循環密切相關。目前,多數研究降水量增加對土壤微生物生物量C∶N∶P化學計量特征的影響時,降水量增加導致MBC∶MBN、MBC∶MBP下降。Chen等研究發現,在半干旱地區降水量增加造成土壤水分增加,在潮濕條件下,土壤微生物對N的固定加強。Lambers等研究表明,降水量增加后土壤水分可以增強微生物對P的礦化作用,使得MBC∶MBP下降。Dijkstra等在半干旱地區研究發現,降水量與MBN∶MBP呈顯著負相關。同樣,土壤濕度的增加也會對酶活性造成影響。Sinsabaugh等對數據整合分析發現,降水量變化與胞外酶C∶P(lnBG∶lnAP)、N∶P[ln(LAP NAG)∶lnAP]呈顯著負相關,其中,C∶P(lnBG∶lnAP)、N∶P[ln(LAP NAG)∶lnAP]隨著降水量的上升分別下降了0.8%、0.11%,而與胞外酶C∶N[lnBG∶ln(LAP NAG)]反之。由于降水量增加造成土壤水分上升,在土壤潮濕條件下,土壤中N淋溶和損失的比例較P大,濕潤條件下微生物通過胞外酶加強了對N的反硝化作用,而酶活性的增強也使得對土壤有機碳的利用加強。

降水量的變化與微生物群落結構的變化密切相關,并調控著微生物的穩定性。Castro等發現,降水量的變化改變了變形桿菌和酸桿菌的相對豐度、真菌群落組成,間接影響了土壤微生物對營養元素的消化與吸收,引起土壤C∶N∶P化學計量特征的變化。而Chen等研究發現,隨著降水量的增加,MBN∶MBP沒有顯著影響,但卻改變了MBN、MBP濃度,表明濕度的變化易造成土壤養分元素礦化和吸收速率。目前,對于植物-凋落物-土壤微生物之間C、N和P傳遞與調控機制的研究尚未深入,對此現象的全面解釋還比較困難,因此,土壤微生物生物量碳氮磷和土壤酶化學計量對降水量變化的響應機制還有待進一步研究。

微生物及胞外酶在生態系統生物地球化學循環過程中起著重要作用。在全球氣候變化背景下,植物生長和土壤因素的改變影響了微生物新陳代謝活動及酶活性,促使C、N、P利用效率變化。在一般情況下,土壤微生物內部具有內穩態機制,而微生物利用土壤胞外酶進行的養分元素化學循環與環境變化密切相關。微生物與土壤酶通過調控養分供給和礦化以及養分固定以正、負效應的形式對植物、土壤等有機體代謝活動和養分循環進行調節和驅動。綜合分析提出,微生物碳氮磷和土壤酶化學計量對氣候變化的響應機制:1)改變微生物代謝速率和酶活性;2)調整微生物群落結構;3)調整微生物生物量碳氮磷與土壤酶化學計量特征;4)改變碳氮磷養分元素利用效率。其中亟待解決的主要問題有:1)土壤微生物在氣候變化下的響應機制不明確,微生物和酶活性C、N和P養分循環機制探究尚淺。雖然通過上述分析得出氣候變化下通過改變微生物代謝速率和酶活性可調控碳氮磷化學計量比值。然而,土壤微生物在多種氣候變化特征下與胞外酶的耦合機制仍不明確,需要整合全球陸地生態系統的C∶N∶P生態化學計量學特征及其比值、區域水平下土壤微生物群落結構和新陳代謝活動變化特征,以及土壤酶活性變化特征。此外,植物-凋落物-土壤微生物C、N和P營養元素之間的傳遞機制、動態變化以及微生物與土壤胞外酶物質循環機制的研究尚需深入。2)土壤微生物和胞外酶養分耦合機理,以及氣候變化過程中生態系統的環境因素交互影響機制尚不明確。在氣候變化背景下調整微生物生物量碳氮磷和土壤酶化學計量特征及其養分元素利用速率可對植物-土壤-微生物養分元素進行調控,但對于全球氣候變化導致的微生物種群變化是否會影響生態系統結構和功能,以及生態系統地上植被變化對于土壤微生物生物量碳氮磷和胞外酶C(lnBG)∶N[ln(LAP NAG)]∶P(lnAP)化學計量值的影響機制也不明確。此外,需要進行氣候變化多因素協同效應的研究。3)探究土壤微生物和土壤酶生態化學計量特征對氣候變化的適應對策。在全球氣候變化背景下,不同氣候變化因素(如氣溫升高、氮沉降增加、CO₂濃度升高和降水量變化等)對土壤微生物群落結構可產生較大影響。需多角度、多層次地對土壤微生物生物量碳氮磷和土壤酶生態化學計量特征的響應機制、區域尺度下土壤微生物營養元素分析以及土壤微生物-胞外酶之間養分化學循環的耦合機制進行研究。