北京大學朱玉賢院士和秦詠梅教授研究組揭示鞘脂分子調控植物胞間連絲蛋白PDLP5的分子機制
2019年11月4日，Molecular Plant 在線先發表了北京大學朱玉賢院士和秦詠梅教授研究組題為Phytosphinganine Affects Plasmodesmata Permeability via Facilitating PDLP5-Stimulated Callose Accumulation in Arabidopsis 的研究論文，首次揭示鞘脂骨架分子通過調控植物胞間連絲蛋白PDLP5累積影響胞間連絲的通透性。
https://www.cell.com/molecular-plant/fulltext/S1674-2052(19)30360-0在高等植物中，胞間連絲（plasmodesmata，PD）作為細胞質膜的延伸，橫跨細胞壁并連接相鄰植物細胞形成圓柱狀膜性通道（約20-50 nm直徑）。胞間連絲運輸的物質包括礦質離子、糖、氨基酸和有機酸等小分子物質，且含有諸如蛋白質和核酸等大分子物質。胞間連絲對運輸物質分子大小的限度受許多因子的調節。與脂筏膜組分類似，PD膜富含鞘脂類和固醇類分子。胞間連絲結構與功能已成為當前細胞生物學研究的熱點。但是，關于鞘脂類分子調控PD功能的機制研究仍未見報道。鞘脂主要由長鏈氨基醇骨架、長鏈脂肪酸及頭基構成，在參與調控植物的生長發育以及響應外界刺激中發揮著重要作用。該研究利用脂質組學技術發現在擬南芥中，相較于細胞膜組分，PD組分中以飽和鞘胺醇（ t18:0 ）為骨架的鞘脂比例顯著增加。鞘胺醇去飽和酶（SLD8）通過催化氧化反應在在鞘胺醇骨架8號和9號碳之間引入雙鍵，生成不飽和鞘胺醇（ t18:1 ）。該研究利用擬南芥SLD8缺失突變體sld1 sld2（累積t18:0）探究PD功能。為了檢測植物葉片PD基礎通透性，作者將分子量約為560 Da的熒光染料CFDA滴在四周齡的擬南芥蓮座葉葉表皮上，突變體sld1 sld2中CFDA分子的擴散能力顯著降低，而在SLD1過表達突變體35S::SLD1中，CFDA分子的擴散能力顯著增強。胼胝質（callose）是一種β-1,3-葡聚糖，普遍存在于高等植物的細胞壁上，在植物生長發育及響應外界刺激的過程中發揮重要調節作用。作者利用熒光免疫技術檢測胼胝質累積。相較于野生型，突變體sld1 sld2蓮座葉細胞PD周圍胼胝質顯著聚集，導致突變體PD變窄 (圖1)。圖1 突變體sld1 sld2胞間連絲周圍胼胝質聚集RNA-seq數據分析揭示該突變體PDLP5表達量顯著增加。氨基酸序列分析發現，PDLP5跨膜區包含一個假定結合鞘脂分子的基序。體外MST實驗結果表明PDLP5蛋白特異結合t18:0而不是t18:1 (圖2)。
脂質體懸浮實驗結果揭示t18:0幫助PDLP5插入脂質體膜上。由于部分植物病原菌在植物細胞間擴散主要通過PD，PD處胼胝質沉積阻止病原菌進入植物體內。該研究選取了半活體營養型病原菌丁香假單胞菌（細菌型）和大麗輪枝菌（真菌型）侵染擬南芥植株。相較于野生型植株，突變體sld1 sld2對兩種病原菌表現出顯著增強植物抗性，而過表達植株35S::SLD1則表現出植物抗性顯著下降 (圖3)。
圖3 突變體sld1 sld2對半活體營養型病原菌的抗性顯著增強該研究揭示鞘脂分子調控植物胞間連絲蛋白PDLP5的分子機制：增加植物t18:0含量可幫助 PDLP5在胞間連絲上的聚集，導致胞間連絲關閉從而提高植物抗病性。該研究為植物膜蛋白通過與特殊脂質特異結合定位于膜上提供了新的思路。
北京大學劉寧菁博士為該論文第一作者。秦詠梅教授為該論文的通訊作者。中國科學院微生物研究所郭惠珊研究員、武漢大學周強輝教授參與了研究工作。該研究得到農業部和國家自然科學基金委員會的資助。全文轉自MolPlant植物科學公眾號。
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