棲息在樹上的一個川金絲猴家庭 陳浩春供圖
在自然界中，動物與植物間存在緊密而復雜的聯系，互利互惠是其中最重要的一種。有些動物以果實為重要的食物來源，它們享用完可口的果肉后，通過消化道排出種子，無意間“幫助”植物傳播了種子，科學家將這種傳播方式稱為“體內傳播”。有些動物在地面活動時，身上會黏附很多植物種子，這些種子隨著動物的活動被帶到了新的生境中，并在那里生根發芽、開枝散葉，這種傳播方式被稱為“體外傳播”。
可以說，地球上豐富的植物多樣性與動物的種子傳播密不可分，我們熟知的非人靈長類動物就是重要的貢獻者之一。
能傳播種子的非人靈長類
地球上的非人靈長類主要分布在熱帶和亞熱帶地區，那里有豐富的果實資源為它們提供食物。據目前的研究來看，果食性靈長類對種子傳播的貢獻最突出。
猩猩，又叫紅毛猩猩，其食譜中包含了各種各樣的果實，尤其是在果實可利用性較高的季節，猩猩食物中的果實占比更高。它們取食果實時，會邊吃邊從嘴里吐出一些種子，那些吞下去的種子則會完整地隨糞便排出來，后者的傳播距離（與母樹的距離）可達75米。
同樣，生活于東南亞的長臂猿也是比較典型的樹棲食果動物。它們喜歡取食松軟多汁的漿果，而種子會隨之被吞下。由于長臂猿有較大的家域范圍，它們傳播種子的距離常常超過100米（最遠可達1 300米），而且，這些在長臂猿消化道中轉了一圈的種子大都有較高的發芽率和良好的幼苗育成效果。
獼猴是目前全球分布最廣的一種非人靈長類。它們是雜食性的，在野外條件下，其食譜中有多種果實。研究發現，獼猴吃下的大多數種子能通過消化道排出，它們利用頰囊儲存果實的習性也有助于傳播大型種子。獼猴還有很強的生態靈活性，即對環境的適應力強，它們能將種子傳播到受干擾和破碎化的生境中，因而對這些區域的植被更新有著重要的作用。
近年來，疣猴亞科（俗稱葉猴）的種子傳播功能受到了人們的較多關注。過去一般認為：葉猴有復雜的囊狀胃，以食葉為主，盡管也取食多種果實，但考慮到種子容易被破壞，因此葉猴基本沒有傳播種子的能力。然而，有學者在長鼻猴和爪哇烏葉猴的糞便中發現了大量完整的種子，表明葉猴也可以“幫助”植物傳播種子。我們在研究神農架的川金絲猴（Rhinopithecus roxellana）時，也發現了類似的現象。
川金絲猴是怎樣傳播種子的？
神農架的川金絲猴是我國金絲猴地理分布最東端的一種，它們主要棲息于高度季節性的溫帶森林，以樹葉、嫩芽、果實（約20種）、樹皮和地衣等為食，也取食地表的一些昆蟲和植物，每天會花超過1個小時的時間在地面活動。
神農架川金絲猴 陳浩春供圖
我們在果實豐富的季節，對神農架大龍潭區域的一群野生川金絲猴進行了跟蹤觀察，并采集了它們的新鮮糞樣。結果，我們在幾乎所有的糞便樣品中都發現了完整的種子，表明川金絲猴具有體內種子傳播的潛力。
有趣的是，我們發現川金絲猴的毛發也能攜帶并傳播大量的草本植物種子，而這種傳播方式過去多見于森林有蹄類動物。在夏秋季節，我們每隔2天便仔細刷取存留在投食群川金絲猴毛發上的種子，共收集到1 920顆，說明川金絲猴也有體外種子傳播的能力。
神農架川金絲猴在地面取食草本植物 陳遠供圖
經過鑒定，從川金絲猴糞便中識別出的種子有9種，主要來源于藤本和灌木，其中的軟棗獼猴桃比例最高，占總數的73%，其次是尾萼薔薇（15%）和麻核栒子（3%）等。值得注意的是，軟棗獼猴桃種子的寬度僅有1.1毫米，其他種子的寬度最多也不超過4.4毫米，說明川金絲猴體內傳播小型種子的概率更高。
經川金絲猴體外傳播的種子有8種，大都為多年生草本植物，主要是路邊青（54%）、小竊衣（17%）和龍芽草（14%）。我們還發現，絕大多數體外傳播的種子有一些特殊的形態結構，如絹毛（63%）、鉤（31%）和芒（18%）等，這些結構顯然有助于種子黏附在動物的毛發上，并隨動物的遷移被攜帶到遠處實現擴散。
亞成年川金絲猴身上粘附的大量路邊青種子 陳遠供圖
川金絲猴背部黏附了小竊衣和龍牙草種子 陳遠供圖
綜上所述，和其他食果動物相似，神農架的川金絲猴也有傳播種子的生態功能。更重要的是，它們的傳播方式不限于一般的體內傳播，還有體外傳播的方式，兩種方式傳播的植物類群差異很大。因此，川金絲猴對于溫帶森林植物種群的維系可能具有重要的意義。
此外，從體內傳播的種子特征來看，小型種子的傳播量大，說明小種子能從川金絲猴的消化道中完好排出，可能具有更高的適合度。體外傳播的種子大都具有促進傳播的附屬結構，這也是動植物長期適應性演化的結果。
非人靈長類被視為判定森林生態系統是否健康的指示動物，其中一個重要原因是它們“種子傳播者”的角色。未來我們會進一步探討川金絲猴傳播種子的效果，并評估它們對森林植被更新的貢獻。
神農架大龍潭區域川金絲猴的活動生境 陳遠供圖
作者單位：中南林業科技大學
本文轉自大自然雜志
