每一個到過西雙版納熱帶森林的人,都會對這里的“大板根”景觀念念不忘。走進這片我國最大的、神秘的熱帶雨林中,常常能見到一些長著“大腳”的巨大喬木,非常壯觀。其實,這是一種“板根”現象,是熱帶雨林中“巨樹層”大喬木的一個突出特征。
森林中的大板根
三角形的板根
巨樹層(emergentlayer)又稱“露生層”,這是熱帶森林林冠層(canopy layer)之上的一些不連貫巨樹組成的層次。它們為了追求更多的陽光,所以長得特別高大,甚至可以高達50米以上。但俗話說“樹大招風”、“木秀于林而風必摧之”,這些巨樹也需要額外的支撐才能一直屹立于林中。因此,板根幾乎成為了它們的標準配置。
板根(plank buttresses root)是熱帶木本植物所特有的板狀不定根,是樹干的基部延伸出一些形如板墻的翼狀結構,可看成是一種氣生根,是熱帶氣候下的一種特殊生態現象。它是高大喬木的一種附加的支撐結構,通常輻射生出,并以最為負重的一側最為發達。
板狀根的厚度并不大
板狀根支撐起的高大樹干
大板根是高大樹木挺立的前提
板根的成因很好理解:這些大喬木身軀高大粗壯、十分沉重,而由于土壤淺薄,根系很難深入深土層中進行固定。既然難以進入深層土壤又要執行對地上部分的支撐作用,它們便采取向地面空間發展的策略,板狀根沿著地面逶迤延伸,加大基礎以解決“頭重腳輕”的難題。一些巨樹較大的板根可達十多米高,延伸十多米寬,形成巨大的側翼,甚為壯觀。
板狀根在石灰巖山地等土壤淺薄的地方板根更易形成,是因為這一地區不僅土壤淺薄,養分也較匱乏。而三角形板狀結構的根,可以用最少的材料(能量)來獲得最大的支撐,是一筆十分劃算的投入。
西雙版納地區的“大板根”主要是木棉、番龍眼、四數木、見血封喉、毗黎勒、望天樹等熱帶雨林巨樹。在石灰巖地區,最為常見的“大板根”則是四數木(Tetrameles nudiflora),它是熱帶石灰巖低丘雨林的主要巨樹層樹種,在熱帶季雨林中也很常見。
四數木(Tetrameles nudiflora)
林中的四數木巨樹
四數木巨樹與石灰山中其他樹木的高度對比
石灰巖立體的地形帶來的優點是常年陽光充足,但同時漫長的旱季便會帶來強烈的水分脅迫,巨樹層首當其沖。因此,它們多通過落葉的習性來減少旱季的水分蒸騰損失。每至旱季,放眼望去,在石灰巖森林中一片白色的落葉樹便是四數木的群落了。
旱季的四數木群落
熱帶石灰巖森林中的四數木群落
旱季落葉形態的四數木
熱帶石灰巖森林中鶴立雞群的四數木群落
四數木是一種先花后葉的樹木。每至旱季,光禿禿的枝頭便會綻放出簇簇花序。它是一種雌雄異株的樹木:雌花序為穗狀,成熟時下垂;雄花序圓錐狀,一般較為挺立。這種結構一看便是為了風媒傳粉所準備的——反正巨樹層也沒有遮擋的煩惱,還省去了準備花蜜的能量。
盛花期的四數木(朱仁斌供圖)
未展開的花序
下垂的穗狀雌花序
下垂的穗狀雌花序
圓錐狀的雄花序(朱仁斌供圖)
四數木屬于葫蘆目(Cucurbitales)四數木科(Tetramelaceae)。顧名思義,它沒有花瓣,花的各個部分,從萼片到雄蕊到柱頭,都是4的倍數——這是在花部5基數為主的雙子葉植物中比較少見的。四數木科非常小,只有2屬2種,分布于熱帶亞洲,另一個種是八數木(Octomeles sumatrana),花部都是8的倍數。
雄花的四個雄蕊
子房下位果實上宿存的4枚花柱
八數木(Octomeles sumatrana)果實上宿存的8枚花柱(圖源POWO)
四數木成熟之后的穗狀果序便會脫落。很難想象,這種幾十米高的巨樹的,果實只有米粒般大小。它下位的子房加上宿存的四枚柱頭十分易于辨認。
花果期過后,四數木便展開了它掌狀葉脈的圓形葉子。它的葉片質地柔軟、葉脈粗大,非常類似葫蘆科。這種形式的葉片,在各種次生先鋒樹木(如泡桐、野桐、血桐等)中也非常常見,光合面積大、效率高,非常適合四數木這種生態位樹木的需求。
四數木的新葉
雨季的四數木葉片
四數木的葉片圓形,具有長長的葉柄
幼葉大而圓
葉質地柔軟、葉脈粗大
發達的根系、高效的光合速率、經濟的能量水分回收模式,加上強大的生命力,是四數木在熱帶石灰巖森林中“鶴立雞群”的原因。
一粒小小的種子,落在了巖石的縫隙中,吸收了一場雨水之后,便開始深深地扎根于其中。享受著陽光的沐浴,快速長大、長高。即便是遭遇砍伐,也能快速地萌生出新的枝條。它和榕樹非常相似,與巖石共生,占據著陽光最豐富的位置。
生長于石灰巖縫中的四數木小樹
被狂風吹倒的四數木大樹
砍頭后萌發新枝葉的四數木
砍伐后重新生長為一棵小樹
從墻縫里長出的四數木
柬埔寨吳哥窟的四數木包裹著神廟(圖源Patrick Blanc)
它對環境的適應力也很強,在熱帶城鎮的磚縫中也能頑強生長,長年累月,將巖石與磚塊緊緊包裹。它有著近乎變態的生命力,在被“砍頭”之后仍能萌發出新的枝條,恢復成原來的樣子。甚至,它能在下層森林破壞后仍能獨自生長,形成一幅奇特的畫面。
橡膠林中殘留的四數木
下層全被破壞的次生林中的四數木