講 座 分 享
主講人：符龍飛
符龍飛 ：博士，副研究員
畢業至今一直在廣西壯族自治區中國科學院廣西植物研究所
從事植物系統分類學和野生植物保護與利用的研究工作，
重點關注喀斯特代表植物類群和包括洞穴在內的特殊生境。
先后主持和參與了國家級項目4項，省部級項目4項。
在Nature、Taxon、PLoS ONE和生物多樣性等國內外期刊上發表學術論文30余篇；出版專著3部。
中國喀斯特
洞穴維管植物多樣性
（一）
背景介紹
中國的喀斯特面積達到334萬平方公里，約占全國國土面積的30%，主要分布在貴州、廣西、云南、四川、重慶、湖南、湖北等省市。
喀斯特洞穴是指可溶性巖石（主要是碳酸巖）。由于水的侵蝕、崩塌等環境或地質作用形成的地下空間，是喀斯特景觀中普遍存在的地質地貌類型。
全世界約有180萬個洞穴，中國30個省均有喀斯特洞穴的分布，數量估算多達10萬個。我國西南地區是喀斯特洞穴最豐富最集中的地區之一。喀斯特（洞穴）發現的數量就占了全國的3/4以上。
喀斯特洞穴環境的特點
洞穴環境有些什么特點呢？首先它是溫度相對恒定、濕度相對較大、陽光通常不能直射、多只存在散射光、光照強度較小的環境。
根據洞穴所接受陽光的強弱，可將它分為3個帶：
這張圖后3個區域統稱為黑暗帶，它的特點是低的空氣循環能力和較高的二氧化碳濃度以及相對恒定的濕度。
目前大量的洞穴生物研究主要集中在黑暗帶的動物身上。
洞口帶和弱光帶，它是連接洞內黑暗帶和洞外環境的區域，也是洞內植物分布的主要區域。
洞穴植物可以認為是自然的洞穴生境中分布的天然植物區系。長期以來普遍認為洞穴植物的種類和數量都很少，僅有少量的蕨類植物、苔蘚、地衣和藻類。
對喀斯特洞穴植物的研究主要局限于苔蘚類，但是對包括蕨類和種子植物眾多的維管植物的研究則較少涉及。實際上在眾多喀斯特洞穴中不但分布豐富的維管植物，而且相當多的類群屬于稀有、特有或者是瀕危的植物。
我們可以看一下，這個是不同生境光照強度的比較。無論是洞口帶還是弱光帶，都是處于光照強度非常低的水平。
根據我們實際的一些測量結果顯示，洞穴是已知的陸生植物生存環境中光照強度最低的生境。
為何要開展洞穴植物多樣性的調查？
由于人為活動和氣候變化影響，喀斯特植被出現嚴重退化甚至石漠化現象。例如在前幾個月廣西桂北地區出現了60年來最干旱的時期，喀斯特地貌上分布的很多植物類群都遭受了一些不可逆的損害。
相關研究表明，洞穴植物中有88%-93%的種類源于喀斯特森林的林下植被，因而能為喀斯特植被的重建和石漠化治理提供重要的物質基礎。它相當于一個天然的種子資源庫，因此亟待開展洞穴植物多樣性的調查與保護工作。
開展這個工作主要我們要面臨兩個問題：
（二）
通過查閱2001年到2020年（約20年）的洞穴植物新分類群的發表狀況。從下面的圖我們可以看出洞穴發表數量總體呈現上升的趨勢。
近20年來，發表了中國喀斯特洞穴維管植物新屬1個，新種170個，隸屬于16個科31個屬。
自上20世紀90年代起中國發表的新分類群數量一直都是位于國家年度維管植物新物種分類發現和命名的前三名。大量洞穴植物分類群的發現和發表，反映了研究學者對洞穴植物的關注度也在逐年地上升。盡管如此，中國仍有大量的植物新分類群未被發現，因此針對洞穴的植物多樣性調查和分類學研究仍然需要進一步的加強。
茜草科8種。
螺序草屬7種。
平均每年發表的新分類群約有7個以上。
（三）
中國喀斯特洞穴維管植物名錄及科屬特點
目前已知的洞穴維管植物種類共計有110科339屬871種。
圖片顯示的是我們調查的60多個洞穴植物多樣性的分布情況。有些洞種類多，有些洞的種類少一點。
排名前五的科包括：
茜草科32種。
這5個科就占了整個洞穴維管植物種類的39.4%。
鳳尾蕨屬16種，
這5個屬占據了整個洞穴維管植物的種類的25.1%。
按照生活型來看，洞穴植物的生活型主要是以草本為主（50%都是草本），然后依次有灌木、蕨類還有藤本，但是沒有喬木類群。
(一部分典型的洞穴特有植物)
從物種分布的特有性來看有646種，大概占整個洞穴植物的71.8%是廣布種，但是有225種是1個地區的特有種。
前面談到洞穴分布植物比較多的有洞口帶和弱光帶。
按照洞穴分布區域來統計，維管植物僅有49種是分布于弱光帶的。其中被子植物有18種占4%，石松類和蕨類植物31種占6.8%。下面的圖上可以看得出來。
相比于更極端的弱光帶區域，洞口帶的植物物種多樣性更為豐富。石松類和蕨類植物比被子植物更有能力適應弱光帶的極端環境。
在科的水平上面，洞口帶分布的最豐富的科依次是：
在屬的水平上，和它對應的是
鳳尾蕨屬10種
我們可以從圖上看出，弱光帶超過10種的科，僅有鱗毛蕨科27種、蕁麻科11種，對應的屬就是耳蕨屬和樓梯草屬分別是27種和10種。
他們是怎么樣擴散到這個弱光帶這種極端環境的？是值得進一步研究，我們最近一直在關注這個事情。
（四）
中國喀斯特洞穴維管植物的瀕危概況
根據相關文獻利用IUCN瀕危等級評估的基礎上，我們對洞穴維管植物的瀕危等級情況進行了統計。目前已知洞穴維管植物受威脅的有115種，其中被評為極危72種、瀕危24種、易危19種。
石松類和蕨類受威脅種類略高于整體水平，達到了大概有27%。且主要集中在鱗毛蕨科，包括了極危的39種和易危的1種。這可能是因為近年來發表了大量穴居性耳蕨屬的新分類群。這些類型發表時大多是只有一個或者兩個——分布居群少、成熟個體也不多，因此大部分都被評為極危。
被子植物受威脅的種類的比例相對較少一點，因為被子植物是洞穴種類中占比比較大的一類。
不過苦苣苔科的受威脅情況比較突出，包括極危39種和易危1種。一方面因為近年來發表大量的穴居性新分類群，另一方面是苦苣苔科植物具有很高的觀賞和藥用價值。
因此亟待重點開展對該類群的一些多樣性的保護工作。
我們通過60多個洞穴的實地調查發現了有大概這么幾種干擾因素：
根據我們實地調查結果顯示，人為干擾的洞穴幾乎占到了調查洞穴數量的一半。研究表明，受干擾洞口的光環境、相對濕度、土壤環境、土壤養分等生境因子明顯是要差于未受干擾的洞穴。這些人為活動也被證實導致了一些洞口植物在多樣性上的喪失和退化。
（五）
繼續調查和發現
在2020年的基礎上，2021年和2022年期間繼續對中國喀斯特洞穴植物開展了野外調查。在調查過程中，我們初步發現了之前的名錄中沒有記錄的，大概有15個科、20個屬30個種的洞穴植物的新紀錄。下圖是一部分的展示。
由于這幾年疫情的原因，大大減緩了我們對洞穴植物考察的力度，特別是我們對洞穴分布比較多的云南、貴州等地的調查力度明顯地減弱了。
希望疫情改善之后，我們能夠繼續加大對洞穴植物的調查工作。
感謝我們團隊的所有成員以及相關的單位和支持的一些基金。
請各位專家老師批評指正！
謝謝大家！
第25屆洞穴學術會議
