作為一個在南方生活的東北人，筆者一直活在巨大的恐懼之中，這種恐懼的來源就是——蟑螂！
沒錯，南方蟑螂和北方蟑螂根本不是一個量級（圖片來源：http://www.sohu.com/a/156030138_627960）
俗話說得好，知己知彼，才能百戰(zhàn)不殆。為了和蟑螂斗爭到底，筆者也著實(shí)做了一下功課，下面就和大家好好聊聊蟑螂那些事兒！
我的ID是江南蟑螂
先來介紹一下今天故事的主角——蟑螂。
（圖片來源：電影《唐伯虎點(diǎn)秋香》）
蟑螂，屬于節(jié)肢動物門、昆蟲綱、蜚蠊目，是常見的醫(yī)學(xué)昆蟲 。目前發(fā)現(xiàn)約6000種，但只有不到1%對人類來說是害蟲。蟑螂分布極為廣泛，幾乎遍布全球。
家居最常見的蟑螂，大的有身長約5.0cm的“南方蟑螂”——美洲大蠊、澳洲蟑螂及短翅斑蠊；小的有體長約1.5cm的“北方蟑螂”——德國小蠊、日本姬蠊以及亞洲蟑螂。家居蟑螂普遍夜行畏光，野外蟑螂因品種而異，趨光性不同。
由于蟑螂分布廣泛，因此外貌上也不大一樣。除了我們常見的德國小蠊，美洲大蠊之外，還有犀牛蟑螂，馬達(dá)加斯加蟑螂，香蕉蟑螂等多種不同品種。這些蟑螂對人類都沒有什么害處，甚至不少節(jié)肢動物愛好者還將它們作為寵物飼養(yǎng)。
A）德國小蠊；B）美洲大蠊；C）澳洲蟑螂；D&E）東方蜚蠊雌&雄（圖片來源：維基百科）
古巴蟑螂，又稱古巴蜚蠊，香蕉蟑螂，成年后通體綠色，以植物水果為食，純素食主義者，一般不在室內(nèi)廣泛繁殖，看起來竟有點(diǎn)萌（圖片來源：https://www.kqiwen.com/shengwu/18961.html）
犀牛蟑螂，成體可達(dá)8cm以上，可存活10年，是世界上最大，壽命最長的蟑螂，有一定的智商，以樹干和樹葉為食，具有重要的生態(tài)作用，非常受大眾喜愛的昆蟲寵物之一（圖片來源：維基百科）
馬達(dá)加斯加蟑螂，又稱非洲發(fā)聲蠊、馬島發(fā)聲蟑螂，常被作為寵物飼養(yǎng)，可發(fā)出嘶鳴聲，無翅，體長5-7cm（圖片來源：維基百科）
最美蟑螂，擬瓢蟑螂合集（圖片來源：必應(yīng)圖庫）
看了上面這些顏值頗高的蟑螂，大家是不是突然有那么一絲心動？但是，對于蟑螂，惻隱之心不能有。雖然絕大多數(shù)的蟑螂并不會對人類造成什么危害，但這并不妨礙某些蟑螂成為當(dāng)今世界防治難度最大的城市衛(wèi)生害蟲。在與人類不懈的斗智斗勇中，蟑螂毫不謙虛地展示著其不服輸?shù)木瘛?/p>
（圖片來源：Cockroach Strategies）
家居蟑螂行動迅速，食雜且喜歡待在陰暗潮濕的環(huán)境。所以它們很可能前腳剛從馬桶爬過，后腳就溜進(jìn)了廚房大快朵頤，順便引起如食物中毒、麻風(fēng)、鼠疫、痢疾、腸胃炎、肺炎、哮喘等疾病。
除了傳播疾病之外，蟑螂那套原始的咀嚼型口器，可以把任何適口的物品當(dāng)作磨牙的對象，大到桌椅板凳、小到書籍報刊。如果擴(kuò)大到更大的范圍，蟑螂可以侵入電力系統(tǒng)和公共交通系統(tǒng)，造成地鐵等公共交通停運(yùn)、電力系統(tǒng)突發(fā)短路等危害。
蟑螂口器示意圖：咀嚼型口器，主要特點(diǎn)是具有發(fā)達(dá)而堅(jiān)硬的大顎以嚼碎固體食物。（圖片來源：http://dobug.nmns.edu.tw）
一直以來人類都試圖將蟑螂從生活中驅(qū)逐出去，然而往往都以失敗告終。
那么這些家居蟑螂到底有什么特異功能，讓它們在人類建造的鋼筋水泥的城市叢林中，游刃有余地生活？
一篇于2018年由我國學(xué)者發(fā)表在《Nature Communication》上的文章《The genomic and functional landscapes of developmental plasticity in the American cockroach》，就對美洲大蠊如何適應(yīng)城市環(huán)境這一問題，作出了較為全面的回答。
遍尋美味——蟑螂的“風(fēng)味人間”
研究團(tuán)隊(duì)通過對三種蟑螂（美洲大蠊，澳洲蟑螂，煙棕色蟑螂）的基因組測序，獲取超過1TB的數(shù)據(jù)。并通過與其他蜚蠊目物種進(jìn)行比較分析，將研究的重點(diǎn)聚焦在了美洲大蠊（以下簡稱大蠊）上，獲悉了它們在城市生存的秘密。
俗話說“民以食為天”，對于蟑螂也不例外。大蠊的食物來源極為廣泛，這也是它們能在城市中生活的基礎(chǔ)。
對于昆蟲來說，食物的氣味主要通過嗅覺感受器（ORs）、味覺感受器（GRs）和離子型谷氨酸受體（IRs）這三種昆蟲特異性的感受器來介導(dǎo)。
黑腹果蠅中不同感受器的分布，其中黃色為嗅覺感受器分布，在觸角和上顎；綠色為味覺感受器分布，在唇瓣，腿和翅。（圖片來源：參考文獻(xiàn)[8]）
美洲大蠊觸角掃描電鏡觀察：左上圖：st1，毛形感受器(sensilla trichodea,type1)；右上圖：sc1，刺形感受器(sensilla chaetica,type1)；左下圖：sb1，錐形感受器(sensilla basiconca,type1)。在果蠅研究中曾報道，離子型谷氨酸受體在觸角的錐形感受器中被表達(dá)，以此調(diào)節(jié)對揮發(fā)性化學(xué)線索和溫度的響應(yīng)。 （圖片來源：參考文獻(xiàn)[9]）
研究者在大蠊的基因組中發(fā)現(xiàn)了154個嗅覺感受器基因，而其他昆蟲（德國小蠊、白蟻、果蠅等）的嗅覺感受器基因最多只有它的一半。擴(kuò)張的嗅覺感受器基因可以幫助大蠊輕松找到食物，尤其是它們喜歡的發(fā)酵食物。
不僅如此，研究者還在大蠊的基因組里發(fā)現(xiàn)了522個味覺感受器，這也是迄今為止已有數(shù)據(jù)中擁有最多味覺感受器的昆蟲。這其中有329個苦味感受器。
草食昆蟲的苦味感受器擴(kuò)張可以幫助昆蟲應(yīng)對多種植物的次級代謝產(chǎn)物。大蠊中味覺感受器的大量擴(kuò)張或許不僅可以解釋這種雜食性物種為何能夠適應(yīng)不同環(huán)境，也可以通過蟑螂來分析蜚蠊目昆蟲在覓食生境演變背景下，從草食到雜食食性的變化。
此外，離子型谷氨酸受體在大蠊中也有增多，達(dá)到640個之多。而濕材白蟻的基因中僅發(fā)現(xiàn)了148個。在果蠅中，離子型谷氨酸受體可以調(diào)節(jié)昆蟲對揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)和溫度的響應(yīng)。因此研究者認(rèn)為離子型谷氨酸受體與蟑螂強(qiáng)大的環(huán)境適應(yīng)能力相關(guān)。
OR：嗅覺感受器； GR：味覺感受器； IR：離子型谷氨酸受體；OBP：氣味結(jié)合蛋白，產(chǎn)物可結(jié)合并轉(zhuǎn)運(yùn)氣味分子給OR。紅色：美洲大蠊；綠色：德國小蠊；藍(lán)色：濕木白蟻；灰色：黑腹果蠅
抗毒物奇招——蟑螂的“金鐘罩與鐵布衫”
俗話說“病從口入”。生活環(huán)境如此陰暗潮濕，飲食又是胡吃海塞，加之人類不斷引入的有毒物質(zhì)，蟑螂是如何在這種復(fù)雜的環(huán)境中順利生活的呢？
對于昆蟲來說，一套復(fù)雜的，包含多種酶和異型生物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的系統(tǒng)，就是它們對抗毒物的“金鐘罩鐵布衫”。異型生物質(zhì)就是指如：合成藥物、天然毒藥和抗生素等非食物類物質(zhì)。在昆蟲中，異型生物質(zhì)可在一系列相應(yīng)代謝酶的作用下被去毒化。
研究人員在大蠊中鑒定了178種細(xì)胞色素P450家族成員（CYP450s），90種羧酸/膽堿酯酶，39種谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶和115種ATP結(jié)合盒轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，構(gòu)成了大蠊獨(dú)特的解毒排毒系統(tǒng)。相比于其他蜚蠊目物種，大蠊的CYP450s增多。
P450、CCE、GST、ABC,均在解毒、排毒系統(tǒng)中扮演重要角色。P450：細(xì)胞色素P450。CCE：羧酸/膽堿酯酶。GST：谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶。ABC：ATP結(jié)合盒轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白超家族。紅色：美洲大蠊；綠色：德國小蠊；藍(lán)色：濕木白蟻；灰色：黑腹果蠅
這些酶正是代謝異型生物質(zhì)的重要環(huán)節(jié)，而異型生物質(zhì)又是人類用以消滅蟑螂使用的多種殺蟲劑和藥物的主要成分。
對抗人類引入的化學(xué)毒物，蟑螂可以做到“百毒不侵”；對抗自然環(huán)境中的有害微生物，蟑螂更是毫不畏懼。
昆蟲應(yīng)對病原菌感染主要依靠自身的免疫系統(tǒng)。其天然免疫主要由三條信號通路介導(dǎo)，分別是：Imd、Toll和JAK-STAT。研究人員發(fā)現(xiàn)，三條通路中所有與天然免疫相關(guān)的重要信號分子在大蠊基因中均可發(fā)現(xiàn)。相比于其他昆蟲，Toll通路中的分子在大蠊中有顯著性地擴(kuò)張。在果蠅中發(fā)現(xiàn)的Toll蛋白有9種，但是在大蠊中研究人員發(fā)現(xiàn)了多達(dá)14種！
從左至右依次為昆蟲IMD、TOLL、JAK-STAT信號通路示意圖。其中紅色代表在大蠊中有顯著性擴(kuò)張的信號分子。灰色代表果蠅特有的信號分子。（圖片來源：參考文獻(xiàn)[1]）
隨后研究人員將革蘭氏陰/陽性菌和真菌注射給大蠊，獲得大蠊粗提物來檢測被感染后大蠊體內(nèi)的抗菌肽活性。研究發(fā)現(xiàn)，大蠊面對革蘭氏陰/陽性菌以及真菌時，均可產(chǎn)生不同程度的抗菌作用。經(jīng)過進(jìn)一步驗(yàn)證，研究人員發(fā)現(xiàn)，Toll信號通路和抗菌肽在大蠊對抗病原菌的過程中，起到了重要的作用。
所以大家現(xiàn)在明白了吧，無論是化學(xué)殺蟲劑，還是天然細(xì)菌和真菌，大蠊都自有應(yīng)對的辦法。
無懼損傷——蟑螂的“斷肢再生”
提到斷肢再生，大家最先想到的可能是壁虎的“自截”。但斷肢再生絕不是壁虎的專利。
在對果蠅和脊椎動物的研究中，研究人員已經(jīng)發(fā)現(xiàn)多種信號通路與傷口愈合和組織修復(fù)有關(guān)，例如Decapentaplegic (Dpp), Jun N-terminal kinase (JNK), Grainy head (GRH), Wingless (Wg), Notch, Hippo, 和Hedgehog (Hh) 。而這7條通路中的關(guān)鍵分子在美洲大蠊基因中同樣被發(fā)現(xiàn)。
研究團(tuán)隊(duì)通過實(shí)驗(yàn)證明Dpp通路在蟑螂斷肢再生過程中對其傷口愈合和組織再生起到關(guān)鍵作用。但是這種斷肢再生能力和恢復(fù)的程度與損傷的程度也是有一定的關(guān)系的，如果損傷或缺失太嚴(yán)重，“小強(qiáng)”再強(qiáng)也是無能為力。
a）蟑螂腿部示意圖，由上至下分別為：身體（body）、基節(jié)(coxa)、轉(zhuǎn)節(jié)(trochanter)、腿節(jié)(femur)、脛節(jié)(tibia)、跗節(jié)(tarsus)，結(jié)果圖中灰色為完整蟑螂腿，從左至右分別為不同程度缺失對大蠊斷肢再生的影響，“ ”越多代表恢復(fù)越完全；b）敲除Dpp或Mad基因后，大蠊就失去了它的再生能力。
不僅如此，大蠊的“再生”還體現(xiàn)在它們極強(qiáng)的繁殖能力上。
大蠊的一生大概有700天左右，進(jìn)入成蟲期后，便可以周期性的進(jìn)行繁殖。然而它們的成蟲期，有將近600天之多！所以家里哪怕只有一只雄大蠊和一只雌大蠊，在短時間里，它們就可以建立一個充滿生機(jī)的世界！
即使只有雌性大蠊孤零零的一只蟲，那也沒有關(guān)系，“孤雌生殖”這項(xiàng)優(yōu)秀的技能也能讓它們在短期內(nèi)成功占據(jù)新的領(lǐng)地！
如果生活環(huán)境中的“食物”非常充足，大蠊還能縮短自己發(fā)育成成蟲的時間，提前成熟起來……即使沒了頭，它們也還可以繼續(xù)存活一個星期，直到因?yàn)槿狈κ澄锒劳觥?/p>
看完以上關(guān)于蟑螂的“調(diào)查”，筆者是絕望了……要想戰(zhàn)勝小強(qiáng)，真是“難于上青天”啊！
參考文獻(xiàn):
1. The genomic and functional landscapes of developmental plasticity in the American cockroach
2. Cockroach Strategies
3. https://baijiahao.baidu.com/s?id=1567796728911213&wfr=spider&for=pc
4. http://news.163.com/14/0808/11/A34F2VVL00014AEE.html
5. 百度百科「蟑螂、蜚蠊目」
6. 維基百科「American cockroach、German cockroach、Panchlora nivea、Madagascar hissing cockroach、Giant burrowing cockroach」
7. http://dobug.nmns.edu.tw/observation-and-exploration/morphology/
8. Multigene Family Evolution: Perspectives from Insect Chemoreceptors
9. 蜚蠊目(六足總綱,昆蟲綱)八種昆蟲觸角感受器的掃描電鏡觀察
作者單位：中國科學(xué)院上海巴斯德研究所
