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編譯：滕應，編輯：小菌菌、江舜堯。

原創微文，歡迎轉發轉載。

在過去的20年里，人口密度和人類活動不斷增加，由于濫用環境資源和不當處理廢物，導致了地球表層系統環境污染問題。長期以來，土壤資源面臨著不合理利用和污染高風險壓力。土壤污染物不僅包括重金屬、烴類、農藥等傳統污染物，也包括新一代持久性有機污染物（POPs），例如多溴聯苯醚（PBDEs），多氯萘（PCNs）和全氟辛酸（PFOA）也亟待關注。土壤污染物不僅威脅著人類的健康，而且對土壤的理化性質和生物特性產生不利影響。微生物修復是一種以微生物為媒介的降解和去除環境污染物的可持續方法。成功進行微生物修復的關鍵是利用微生物自然發生的分解代謝能力來催化土壤污染物的轉化。因此，微生物修復是一種經濟有效的，環境友好的技術，為污染土壤的清潔提供了可持續的方法。

微生物組是研究微生物群落與其生存環境關系的一門新興學科。微生物菌群是指微生物群落，包括基于生態選擇原則的多種物種。同時，微生物群落與關鍵的生態系統服務和人類健康有著復雜的聯系，可以應用于工業、農業、漁業、醫藥等領域。美國科學家提出了國際微生物組計劃（UMI），以研究幾乎所有存在于人類、植物、動物、土壤和水體中的微生物。土壤微生物生物量可與植物或動物的地上生物量相媲美，土壤每公頃通常含有> 1000 kg微生物生物量碳。這些土壤微生物在物質分解、養分循環、維持土壤肥力、土壤固碳和氣候調節等方面起著至關重要的作用，對陸地生態系統中動植物的健康有著直接和間接的影響。此外，當土壤受到污染時，土著微生物會調整并適應環境擾動，并可能代謝外源污染物。因此，土壤中的微生物組對于污染物的降解至關重要。

1.    土壤微生物的生物修復機理

  1.1 土壤微生物對持久性有機污染物的降解機理

持久性有機污染物具有高親脂性，通過食物鏈的生物強化作用對環境和人體健康產生不利影響。已有研究證明不同的土壤微生物有能力在一些有毒的有機化合物的土壤中繁衍生長，如多環芳烴(PAHs)、多氯聯苯(PCBs)、農藥、塑料等。微生物的基因突變、重排和差異調節有助于它們在各種不利條件（如受污染的環境）中生存。研究發現，隸屬于包括Pseudomonas，Burkholderia,，Stenotrophomonas，Corynebacterium，Staphylococcus，Micrococcus， Mycobacterium， Rhodococcus，Sphingobium， Bacillus，Aeromicrobium，Brevibacterium， Desulfotomaculum， Desulfovibrio， Dietzia，Escherichia， Gordonia，Methanosaeta， Moraxella， Pandoraea和Pelatomaculum等屬在內的微生物能夠在持久性有機污染物的降解中發揮作用。同時，隸屬于Amorphoteca,Neosartorya, Talaromyces, Graphium和 Irpex等屬的真菌也被證明具有降解POPs的潛力。

  1.2 微生物酶和編碼基因的作用

微生物對POPs的降解主要依賴其降解酶。微生物中的分解代謝酶有助于將復雜的大分子物質轉化為簡單的小分子物質，并釋放存儲在這些分子鍵中的化學能。微生物經過多種遺傳排列和組合以確保其活躍的新陳代謝。此外，基因水平轉移（HGT）是微生物群落適應和進化的重要過程，尤其是促進了異源分解代謝途徑的發展。因此，了解分解代謝途徑及其關鍵分解代謝酶的進化過程是實現污染物去除的有效途徑。

各種微生物通過氧化偶聯對有毒有機化合物進行解毒是由氧化還原酶介導的。微生物提取能量來裂解化學鍵，并幫助電子從還原的有機底物中轉移到另一種化合物。氧化還原酶根據其催化的反應可分為三類：氧化酶，單加氧酶和雙加氧酶。氧化酶通過使用黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）/煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）/還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）作為共底物，通過從分子氧（O₂）轉移氧，參與還原性底物的氧化。如先前報道，許多鹵代有機化合物的降解，如除草劑，殺蟲劑，殺菌劑，增塑劑，鹵代甲烷，乙醇，乙烯等，可以通過特定的氧化酶來實現。單加氧酶將氧分子的一個原子合并到底物中。例如，P450單加氧酶是單加氧酶的重要成員，是真核生物和原核生物都存在的一種含血紅素的加氧酶。雙加氧酶將兩個氧原子引入底物（芳香族化合物），導致內部二醇和外部二醇裂解并形成脂肪族產物。此外，還有其他一些酶參與POPs的降解。例如，漆酶能夠催化諸如鄰二酚和對二酚，多酚或PAHs之類的底物的氧化、脫羧和脫甲基。過氧化物酶是一種普遍存在的酶，其在介質存在下以消耗過氧化氫來催化木質素和其他酚類化合物氧化。這些酶被報道參與了鹵代酚醛化合物，多環芳族化合物和其他芳香族化合物的降解。此外，幾種水解酶（例如脂肪酶，纖維素酶和蛋白酶）會破壞有毒分子中的主要化學鍵并降低其毒性，在生物降解中也起一定作用。

微生物宏基因組是最大的遺傳庫，各種復雜酶系參與降解。微生物之間特定的分解代謝活性的快速交換是通過宿主質粒上攜帶的有關基因在微生物之間的水平傳播而發生的。該過程可以使某些重組菌株在生物降解中具有獨特的分解代謝功能。為了從不同的環境中發現在POPs生物降解中起作用的各種微生物物種，還需要進行大量的研究。表I總結了參與POPs生物降解的主要基因或基因簇。芳香雙加氧酶是多環芳烴、聯苯、二惡英等芳香族化合物有氧降解起始酶。這類酶是生物修復中重要的酶類。在自然環境中，bph和nah是編碼芳香族雙加氧酶中最常見和廣泛存在的基因簇，分別是PCBs和PAHs降解的關鍵基因。此外，據報道，在Alcanivoraxhongdengensis A-11-3中的alkB1B2在烷烴的降解中起著關鍵作用，而tbc和tom則與Burkholderia菌株中的苯轉化有關。

表I 在不同細菌屬中發現的持久性有機污染物(POPs)降解的分解代謝基因列表

a）PAH =多環芳烴； PCB =多氯聯苯； OPP =有機磷農藥；OCP =有機氯農藥

1.3 降解過程和途徑

多氯聯苯是一類持久性有機污染物，其苯環上連接不同數量的氯原子（1-10）。微生物降解多氯聯苯包括兩個主要的代謝步驟：i）厭氧還原性脫氯，多氯聯苯被轉化為氯含量較低的衍生物；ii）聯苯結構的好氧分解，產生氯苯甲酸，開環，并可能完成礦化作用。有氧條件下細菌PCB降解的途徑如圖1a所示。土壤微生物將多氯聯苯轉化為氯苯甲酸和三羧酸（TCA）循環的中間體，并可被多種酶催化。首先，聯苯雙加氧酶催化兩個氧原子摻入芳香環，形成順式-2,3-二氫-2,3二羥基聯苯。產物通過脫氫酶和雙加氧酶脫氫和氧合，并生成2-羥基-6-氧基-6-（氯）苯基己-2,4-二烯酸。最后，通過環裂解反應形成苯甲酸和2-羥基戊-2,4-二烯酸酯。苯甲酸和2-羥基戊-2,4-二烯酸酯的降解稱為下游途徑，而2-羥基戊-2,4-二烯酸酯可以被水合酶，乙醛脫氫酶和醛縮酶催化成丙酮酸等三種碳代謝產物，通過TCA循環降解。

多環芳烴是具有兩個或多個稠合苯環的芳烴，既有自然來源，也有人為來源。 PAHs降解機理一般是芳環氧化，然后PAH分解為其代謝產物。土壤微生物降解多環芳烴的主要途徑如圖1b所示。微生物利用雙加氧酶將兩個氧原子合并到芳香核中形成順式二氫二醇。順二氫二醇脫氫酶對順二氫二醇進行立體脫氫，使苯核重新芳香化，形成二羥基化中間體。隨后，原核生物也可通過高度區域和立體選擇性雙加氧酶催化芳香環的裂變。圖1b顯示了真菌和細菌對PAHs的初始氧化攻擊的不同途徑。不同微生物中PAHs降解酶的作用位點，機理，化學中間體和代謝途徑各不相同。

聚對苯二甲酸乙二酯（PETs）是一種在環境中累積的塑料產品。 PETs的降解途徑如圖1c所示。PET水解酶（PETase）和單（2-羥乙基）對苯二甲酸水解酶將PET催化為對苯二甲酸（TPA）。然后，TPA雙加氧酶和原兒茶酸雙加氧酶進一步將代謝物降解為3-羧基粘康酸。

 1.4 土壤微生物群對重金屬的生物修復

由于重金屬的不溶性和土壤結合特性，其生物利用度低可能會阻礙其修復。通過土著微生物將有毒重金屬轉化為無毒物質是治理重金屬污染土壤的有效途徑。一些土壤微生物的代謝可以通過改變土壤pH值來增加土壤中金屬的生物可利用性，通過螯合劑（如鐵載體）和有機酸的釋放，增強對金屬的絡合和遷移率。同時，由另一些土壤微生物催化的微生物揮發也是一種優選的金屬生物去除方法（如硒和汞）。根據目前的研究，微生物的金屬抗性可能歸因于：i）細胞壁成分或細胞內金屬結合蛋白和肽螯合有毒金屬，ii）改變生化途徑以阻止金屬吸收，iii）固定化和/或改變金屬的氧化還原狀態以通過微生物酶降低其毒性，以及iv）使用外排系統降低金屬的細胞內濃度。

此外，微生物對重金屬的固定或活化使其成為輔助植物修復的有效工具。土壤中植物促生微生物利用不同的方式來刺激植物生長，包括固氮、解磷、植物激素合成、釋放鐵載體、產生吲哚乙酸、1-氨基環丙烷-1-羧酸脫氨酶和揮發性化合物。

此外，有研究表明，在重金屬的生物修復中，菌種組合比單一菌種表現出更好的效果。例如，由Viridibacillusarenosi B-21，Sporosarcinasoli B-22， Enterobactercloacae KJ-46和 Enterobactercloacae KJ-47組成的菌群對鉛、鎘、銅復合污染土壤具有協同修復作用，且與單一菌株相比，細菌群落具有更強的重金屬抗性和更高的修復效率。

2.    土壤微生物中細胞與細胞之間的相互作用網絡

在全球范圍內，土壤環境條件變化很大。微生物多樣性與土壤功能之間的關系在很大程度上是未知的，但我們仍然認為生物多樣性會影響生態系統的穩定性，生產力以及對壓力和干擾的抵抗力。許多研究試圖將生物多樣性的變化與土壤功能聯系起來，表明土壤功能的穩定性依賴于微生物多樣性。一些研究人員預測，微生物多樣性會對養分循環效率產生積極影響，并有助于加快生態系統進程。因此，較高的微生物多樣性增加了微生物的抵抗力和恢復力，微生物多樣性的降低影響土壤中的養分循環。多種微生物在土壤中形成復雜的相互作用網絡。微生物組中細胞與細胞之間的這些網絡包括群體感應，生物膜形成，競爭和合作，這些相互作用使微生物組能夠穩定地在土壤環境中發揮作用。

  2.1 群體感應

群體感應是一種細胞與細胞之間的交流過程，使細菌能夠獲得有關周圍群落的細胞密度和物種組成的信息，并相應地調整它們的基因表達譜。這一過程使細菌能夠監測環境中其他細菌，并根據群落中細菌的數量或種類的變化在整個種群尺度上改變行為。微生物細胞可以自發地釋放某些特定的信號分子，檢測其濃度的變化，從而調整其行為以建立足夠的菌群。革蘭氏陽性和革蘭氏陰性細菌通常分別使用自誘導肽（AIPs）和N-酰基高絲氨酸內酯（AHLs）作為通信信號。細菌同時可以通過自誘導子2（AI-2）家族的信號來檢測混合種群中其他物種的存在，用于種間通信。

針對單個細菌的活動，大多數群體感應無法控制，但當大量細胞存在時群體感應系統的調節作用才得以發揮。由于群體感應能使多種細菌以多細胞的形式行使功能，所以原核生物和真核生物之間的區別變得不再明顯。群體感應是自然微生物相互作用中的關鍵過程，在土壤微生物群落的許多過程中起著重要作用，例如控制毒力因子的產生，生物膜的形成以及提高微生物的抗逆性等。

  2.2 生物膜

生物膜是微生物的集合體，其中的微生物細胞彼此粘附或粘附于某些物質的表面。這些粘附細胞常常嵌入于自身分泌的胞外聚合物（EPSs）中。同時，生物膜可以由來自一個或多個微生物界（即細菌、真菌、藻類和古菌）的單個或多個微生物物種組成，這些不同種類的微生物對環境中的電子受體/供體和營養物濃度有不同的需求。例如，銅綠假單胞菌，蛋白質假單胞菌和肺炎克雷伯氏菌共同培養形成的混合菌種生物膜對抗菌素（妥布霉素和十二烷基硫酸鈉）的耐藥性高于各自菌種的生物膜。與獨立生存的微生物相比，能夠在生物膜結構中生存的微生物具有許多優勢：

i）有周圍環境的保護，

ii）能夠在生物膜中交流和交換遺傳物質和營養素，

iii）在不同代謝條件下長期存活

iv）為具有特殊環境要求（不同的氧梯度）的微生物提供不同的微環境。

盡管土著細菌群落具有降解持久性有機污染物及轉化重金屬污染物的能力，但它們的豐度和活性較低，而且往往難以接觸污染物，且環境中可利用的營養物質有限。另一方面，由于缺乏保護，在環境中自由生存的微生物存活的可能性較小，代謝活性較低，加之水中或土壤中污染物的生物可利用性較低，這些微生物的轉化作用較弱。生物膜的持久性和代謝能力使其成為一種非常有吸引力的生物修復的選項。土著生物膜不斷在環境中，特別是在土壤和沉積物中進行生物修復，形成全球營養循環過程和全球自凈化系統的一部分。

據報道，增加PAH的溶解度，使得混合生物膜在混合的PAH底物上實現了更高的生物降解效率。此外，也有研究表明生物膜降解多氯聯苯和二惡英的能力增強。研究發現，采用Burkholderia sp NK8與Pseudomonasaeruginosa PA01兩種細菌形成的生物膜對氯化苯甲酸鹽的完全降解能力增強。同時發現由Comamonas sp.組成的生物膜增強與白三葉草相互作用，并使土壤中二惡英含量顯著減少。此外，生物膜的EPSs在重金屬的生物吸附中起著至關重要的作用。這些EPSs與金屬陽離子形成絡合物，導致金屬在外聚物基體內固定，促進了重金屬的生物修復。

  2.3 微生物群落內部的競爭與合作

微生物群落內部的競爭與合作對其穩定至關重要。理解微生物群落的復雜相互作用系統的形成原理是微生物生態中很重要研究內容，對控制微生物組的合成以實現不同各種技術的應用（如生物修復）有重要意義。

在微生物群落中，對有限自然資源的競爭被認為是促進抗菌化合物生物合成的一種選擇力。不同種類的微生物在土壤環境中競爭生態位和生長代謝所需的營養物質。微生物使用不同的策略來對抗這種競爭，如分泌抗菌分子。最近，研究表明，這些在自然界中產生的抗菌分子，主要不是用作競爭的武器，而是作為調節微生物群落內環境平衡的交流工具。

盡管生態競爭在自然微生物群落中普遍存在或異常，但通常認為微生物群落的功能取決于參與協同代謝并為土壤帶來好處的物種。合作是指兩個或兩個以上的物種在共同生活時受益，但在分離時受到負面影響甚至死亡。在微生物群落的生物修復過程中存在大量的互利共生實例。根據降解產物和單個微生物的降解能力，可以推導出不同生物降解某些化學物質時進行的合作。

例如，Gurav等構建了由Dietzia sp. HRJ2, Corynebacteriumvariabile HRJ4, Dietzia cinnameaHRJ5和Bacillus tequilensis HRJ6四個成員組成的細菌菌群，該菌群對總的石油碳氫化合物、總的飽和碳氫化合物、總的芳族碳氫化合物、正構烷烴和16種美國環境保護署選為控制重點PAHs具有很高的降解效率。此外，在柴油和重金屬復合污染的土壤中，也實現了菌群在生物修復方面的合作。該菌群由12株菌組成，是從長期污染土壤中分離的穩定種群，既能降解烴又對重金屬具有抗性，這些微生物間的相互作用使該菌群對柴油的生物修復效率達到近75％。相反，Festa等比較了在菲污染的土壤上使用單一菌株和菌群兩種不同接種策略的修復效率，發現，單一菌株比菌群具有更高的效率，表明菌群與土著微生物之間可能存在競爭作用。

3.    土壤微生物組在生物修復中的應用

利用土壤微生物群落對環境毒性污染物進行生物降解是一種很有前途的方法。由于污染物結構復雜，純培養的微生物只能降解或轉化一定范圍內的污染物。因此，為了提高污染物的去除率，不同的微生物種類被組裝成具有多種酶活性的微生物群落。這樣的混合培養顯示出代謝的多樣性和超越純培養的優越性。此外，應該找到能夠合成不同途徑降解酶的微生物群落來適應不同的污染物。而且，依賴于微生物組的工程方法已經存在了近一個世紀。通過選擇微生物接種源和控制環境條件來選擇有利微生物類群和過程，使微生物間的相互作用趨于穩定，以實現更好的功能。

多環芳烴是常見的有機污染物，由于其疏水性，是環境中的持久性化合物。土壤微生物組廣泛應用于PAH污染土壤的生物修復。例如，目前開發了一種新型的雙相系統，該系統包含礦物介質和被生物風化的雜酚油-PAH混合物覆蓋的沙子，以及從污染的土壤中富集獲得的高分子量PAH降解菌群。該富集的菌群在12周內能夠去除70%的多環芳烴及其烷基衍生物。類似地，某研究從一個以前制造天然氣的工廠土壤中分離出一個功能性微生物菌群。該菌群可以在有毒金屬鎘的存在下利用芘和苯并(a)蒽(BaA)等高分子量PAHs作為唯一碳源，在長期混合污染土壤中表現出對PAHs進行大規模生物修復的潛力。在2016年，Wang等富集了一個新型有氧微生物菌群，在受石化污染的土壤中將菲完全降解。該菌群由變形桿菌，放線菌和嗜熱球菌組成，在無機鹽培養基中，3天內對濃度為200 mg L^-1的菲降解率達96％以上。對于復合污染的生物修復，Gurav等人從受油污染的土壤中分離出四種純菌Dietzia sp. HRJ2, Corynebacterium variabile HRJ4, Dietzia cinnamea HRJ5和Bacillustequilensis HRJ6，這個由以上4株菌株組成的菌群在重油中對正烷烴和多環芳烴的有氧降解顯示出更高的效率。

原油是碳氫化合物和其他有機化合物的復雜混合物，其中包括一些有機金屬成分，最顯著的是釩和鎳的絡合物。多種土壤微生物具有降解油泥的潛力。利用微生物群落對土壤溢油進行生物修復是一個值得探索的課題。Mariano等比較了商業和風化柴油的生物降解，并提出菌群比純培養物具有更好的生物降解潛力，單株菌可能無法將柴油降解。此外，Cerqueira等研究了石油化學污泥中脂肪和芳香烴的生物降解效率，這是由一個復雜的細菌菌群和五種石油降解菌混合組成的。混合菌群顯示出更高的降解能力，分別將脂肪族和芳香族降解了90.7％和51.8％。同樣，Shankar等分離了32株油降解菌，并合成了一系列菌群來降解三種普通油（汽油，柴油和機油）的混合物。研究證實，與單一微生物相比，菌群可作為修復油污土壤更好的修復劑。

具有耐用性、可塑性或透明性等理想性能的塑料在過去一個世紀以來已經工業化生產，并已廣泛應用于消費品中，但由于這些高、低密度聚乙烯聚合物不易降解并在環境中長期存在，因此造成嚴重的生態威脅。微生物技術被認為是降解塑料并避免有毒終產物的最有益的方法，該技術應用于塑料降解已有一段時間。目前，合成具有不同功能菌群的技術仍在不斷發展。例如，某研究通過形成由不同的嗜熱菌組成的新型菌群來有效降解塑料，從而將LDPE和HDPE兩種形式的塑料進行生物降解。培養120天后，該菌群對LDPE的降解率最高為75%。此外，塑料PET的生物降解也有相關研究，通過分離了一個獨特的包含細菌，類酵母細胞和原生動物的微生物菌群，在30 ℃下以0.13 mg cm^-2 d^-1的速率降解PET膜，發現在28 ℃下，75%的PET膜碳被完全礦化為二氧化碳。

生物修復是一種對重金屬污染土壤進行去除的環保且經濟高效的方法。植物的參與能夠有效提高重金屬污染土壤的生物修復效率。幾種土壤微生物（例如，假單胞菌、芽孢桿菌、大腸埃希氏菌和腸桿菌）能夠在重金屬污染位點通過生物吸收和生物富集進行生物修復。某研究將Methylobacteriumoryzae和Burkholderia spp.組成的微生物菌群接種于番茄植株，以增強其對土壤中鎘和鎳的修復效果，發現植物的莖和根組織中鎘和鎳的積累減少，且植物生長加快。

4.    影響土壤微生物生物修復的因素

微生物對生長環境高度敏感，并能對周圍環境的變化做出響應。到目前為止，幾十年的研究表明，土壤的性質，包括pH值、有機碳、鹽分、質地和養分有效性，存在極大的差異。然而，微生物在土壤環境中的生存和生長往往受到嚴重限制。可能存在持續的非生物脅迫因素（如，水的利用率低、有機碳源可利用性有限、酸性條件和多種污染物）與其他土壤微生物競爭程度高，干擾頻繁（即干旱、再濕潤、凍融以及蚯蚓或其他動物的捕食），以及不同種類的資源在空間和時間上的不均衡分布。因此，我們將影響土壤微生物組進行生物修復的因素大致分為三個相關類別：土壤與氣候相關、微生物相關、污染物與共污染物相關。

  4.1土壤環境條件

土壤環境，包括土壤類型、通氣狀態、溫度、養分的生物利用度、其他抑制性污染物或混合污染物的存在、土壤水分、水分活度和微生物競爭，極大地影響了修復系統的效率和有效性。適當優化這些因素對于提高場地修復效率至關重要。

溫度在生物修復中起著至關重要的作用。它會影響污染物的物理狀態和微生物組，即微生物的生長速度、氣體溶解度、土壤基質、微生物的代謝以及污染物的物理和化學狀態。例如，Thamer等報道，土壤微生物在27 d內對80%的原油進行生物降解可能是環境因素、乳化底物的產生，細菌酶的作用或最適溫度所致。且推測溫度和氮素需求可能是提高細菌降解原油效率的關鍵因素。Varjanida認為石油碳氫化合物不含大量微生物生長所需的某些養分，如氮和磷。但是，可以使用尿素鹽、磷酸鹽、銨鹽和鉀鹽來調節碳氮磷鉀（C-N-P-K）的比例。研究表明，促進微生物生長的最合適的C：N：P比為100：10：1。此外，在分析pH值范圍廣泛的土壤（從pH 4到pH > 8）時，研究人員發現，土壤pH值是細菌和古細菌群落組成的最佳預測因子。他們認為，土壤pH值極有可能對土壤微生物群落結構的多樣性和豐度產生顯著影響，這些微生物群落結構決定了土壤的功能，包括污染物的生物降解或生物轉化。

  4.2 污染物和生物表面活性劑的生物可利用性

生物利用度可以定義為微生物在物理化學上可獲得物質的量。持久性有機污染物的環境持久性是由于其低水溶性和易被土壤有機物吸收的特性，這限制了其降解微生物的可用性。據報道，不同污染物中的相同化合物可以被同一生物體或生物群落不同程度地降解的原因是特定化合物的生物利用度，而不是其化學結構。生物利用度還受土壤理化性質的影響(包括組成、質地、水分、pH、吸附、滯留和老化)的影響，并強烈影響基于風險評價的修復可行性、發生微生物轉化的類型，以及持久性有機污染物是否將作為一級、二級或協同代謝的基質或能量來源。

土壤微生物可以產生不同的物質（即氣體、生物表面活性劑、生物聚合物、溶劑和酸）來增強修復。在這些產物中，生物表面活性劑因其在提高烴類污染物生物利用度方面起著關鍵作用而得到了廣泛的研究。因此，使用生物表面活性劑是提高持久性有機污染物，特別是多環芳烴生物利用度的一個有前景的方法。表面活性劑的活性和疏水性有利于微生物與不溶性底物的相互作用，克服了底物向細胞運輸過程中的擴散限制。已有研究表明，在使用表面活性劑時，由多環芳烴降解菌組成的微生物菌群的降解效率顯著提高。然而，也有研究發現兩種不同的表面活性劑通過增加親水性和減少疏水性來改變細胞表面的疏水性，表明在表面活性劑介導的生物降解中，表面活性劑的有效性取決于微生物的特性，而不是表面活性劑的類型。

  4.3土著微生物

隨著土壤污染受到廣泛關注，越來越多的研究集中在土壤微生物的生物修復功能上。大量土壤微生物的研究表明，它們對不同環境污染物的去除和脫毒做出了貢獻。這些研究的對象范圍從純培養到菌群和微生物組，其中微生物組在修復領域具有一些優勢。首先，對于復雜的污染物或同時存在的污染物，微生物組往往表現出更高的代謝多樣性；修復過程是由多種微生物介導的，其中包含不同且往往相互關聯的代謝途徑。其次，微生物組為其中的微生物提供了更好的微環境，使其能夠在多種環境下生存，并發揮更好的生物修復功能。第三，一些微生物可以分泌表面活性劑等產物，改變污染物的形態或生物利用度。這可能會影響污染物對降解菌的毒性，加快生物修復的進程。因此，微生物組在降解有機污染物和轉化重金屬方面更有效。

隨著生物技術的發展，基于DNA、RNA和蛋白質的土壤微生物群落分析擴展了關于土壤微生物群落分類結構、相互作用機制和功能的知識。同時，我們認識到微生物群落之間的相互作用網絡是復雜的，包括群體感應、合作、競爭、誘導和調控(圖2)。在這樣復雜的網絡中，降解微生物的能力表現得更加穩定和有效。然而，一系列生物和非生物因素可以影響土壤中微生物總數、群落結構和新出現的功能（圖2）。

本綜述提供了土壤微生物群落在環境修復方面的潛力的全面框架（圖2）。土壤微生物組的選擇性引入可以加速土壤中各種污染物的去除或脫毒過程。基于這些原理和實例，可以將土壤微生物組的生物修復策略改進為一種環保、可持續、低成本、高效的修復技術。

圖2 土壤微生物群落的生物修復概念模型。PAHs =多環芳烴； PCBs =多氯聯苯； POPs =持久性有機污染物。

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