人教版必修二第四章第2節(jié)——《基因表達(dá)與性狀的關(guān)系》課后練習(xí)有這么一個題，涉及到“劑量補償”的知識。
劑量補償機制是雌性和雄性 X 染色體表達(dá)平衡的關(guān)鍵，保證兩性間由X 染色體編碼的蛋白質(zhì)或其他酶類物質(zhì)在數(shù)量上達(dá)到平衡。不同生物的劑量補償機制各不相同，迄今研究表明劑量補償機制主要有以下 3 種模式：
①通過雄性的單個 X 染色體表達(dá)加倍;
②通過雌性的一條 X 染色體失活;
③通過雌性的兩個 X 染色體的表達(dá)減半來達(dá)到平衡。
在哺乳動物、果蠅和線蟲的體細(xì)胞中，雄性有一條X染色體和一條Y染色體，而雌性有兩條又染色體。Y法體上的基因很小日大部分息異法伍質(zhì)。又染色體較大。并攜帶大量的基因…如果X染色體上的基因在兩種性別的生物中都表達(dá)。則雌性的每個基因的表達(dá)產(chǎn)物將是雄性的兩倍。然而，觀察表明，X染色，體上的基因在兩種性別的生物中的表達(dá)水平是相等的，這種現(xiàn)象稱為劑量補償效應(yīng)。
不同物種發(fā)生劑量補償效應(yīng)的機制是不同的。在哺乳動物的體細(xì)胞中，雌性兩條X 染色體中一條上的基因被關(guān)閉，而雄性的單條X染色體保持活性。在果蠅的體細(xì)胞中，雄性單條X染色體上的基因轉(zhuǎn)錄率加倍;而在秀麗隱桿線蟲的體細(xì)胞中，雌性每條X染色體上的基因轉(zhuǎn)錄率減半。
在哺乳動物的體細(xì)胞中，劑量補償機制包括關(guān)閉（沉默）兩條X染色體中一條上的絕大部分基因，使雌性同雄性一樣，僅有一條激活的X染色體。這種調(diào)控方式。通常稱為X染色體失活。
上面第3題中介紹的黑黃相間雌貓的手色。就是因X染色，體失活而形成的。雌性動物體細(xì)胞中X染色體的失活遵循n-1規(guī)律∶ 不管有多少條X染色體，除了一條以外其余的都失活。染色體失活是一個與基因沉默相關(guān)的過程。這些變化使失活的X染色體形成高度壓縮、致密的結(jié)構(gòu)，稱作巴氏小體。
多層次的表觀遺傳修飾導(dǎo)致X染色體失活沉默，因此，通常抑制狀態(tài)是很穩(wěn)定的。雖然在體細(xì)胞中失活的X染色體非常穩(wěn)定，但在正常發(fā)育過程中的一些情況下，整條染色體還可以再被激活。例如。在發(fā)育中的原始生殖細(xì)胞內(nèi)?？梢约せ钍Щ畹挠秩旧w。在重編程實驗中。也可以觀察到X染色體的再激活。
