如果要票選和人類關系最為緊密的貓科動物，這個榮譽大概非家貓莫屬。不過，在人類文明史中，另有一種貓不得不提——它被描畫于舊石器時代的西歐巖洞中，雕刻在亞述人的帝王宮殿里；它坐臥于埃及古王國的大金字塔旁，行走于新巴比倫宏偉的城門上，也拱衛著希臘邁錫尼的厚重石墻——它就是獅，最強大的大貓之一，貓科中的“社會人兒”。
“喵，不對……嗷~”圖片：Yathin S Krishnappa / wikimedia
現代智人的老朋友
現代智人和獅子的交集肯定早于任何流傳至今的文明痕跡。在距今兩萬年前的末次冰期高峰時，地球上分布著至少三種獅：廣泛分布在歐亞大陸北方和北美阿拉斯加地區的穴獅（Panthera spelaea），被冰川阻隔在北美南方的穴獅后裔美洲擬獅（P. atrox），以及生活在亞洲西南部和非洲的現代獅。法國拉斯科洞穴（Lascaux）和肖維洞穴（Chauvet Cave）的壁畫中，描繪的就是舊石器時代生活在歐洲的那些體型巨大、沒有鬃毛的穴獅。
肖維洞穴壁畫，史前時代的人類藝術。圖片：Claude Valette
更新世晚期（距今12.6萬年到1.1萬年）各種獅的分布。紅色：穴獅；藍色：美洲擬獅；綠色：現代獅。圖片：Ross Barnett, et al. / Open Quaternary（2016）
在此之后，智人經歷了農業革命，完成了從狩獵采集者到農民的生活方式轉換。定居的農業生活逐漸催生出城市和政權，人類踏入了有記錄的文明史時期。自此，獅子的形象就似乎總是與“統治者”和“守衛”的概念聯系在一起。
從三千多年前的青銅時代開始，兩河流域最早的城市文明中就出現了獅和公牛的圖騰。后來的亞述文化中，守護神拉馬蘇（Lamassu）仍是以帶翅膀、人首的公牛和雄獅形象出現，被做成巨大的石雕守衛王宮的入口。亞述帝國的巔峰時期，國王亞述巴尼拔（Ashurbanipal）把自己獵獅的場景刻在了首都尼尼微（Nineveh）的宮殿墻壁上，流傳至今。
拉馬蘇的雕像通常有五條腿，這樣從正面和側面都能觀賞。圖片：Interfase / wikimedia
亞述巴尼拔獵獅浮雕。圖片：Carole Raddato / flickr
在亞述帝國的南方，新巴比倫王國的君主則以“巴比倫之獅”為象征，其中的佼佼者當屬尼布甲尼撒二世（Nebuchadnezzar Ⅱ），東征西討的他為王城修建了恢弘艷麗的大門——伊什塔爾門。門上的雄獅浮雕大概是巴比倫文明最為著名的藝術形象之一。
伊什塔爾門上的雄獅浮雕。圖片：Jastrow / wikimedia
另一邊，在古埃及，家喻戶曉的獅身人面像從四千五百年前就在靜靜地守衛著卡夫拉大金字塔；在愛琴海旁的邁錫尼古城墻上，“獅門”則昭示著這個文明尚武御敵的民風日常。
可惜沒了鼻子。圖片：M1chu / wikimedia
在“水城”威尼斯，帶著雙翼的獅像是當地的一大標志。從港口到城邦，再到成為現代意大利的一部分，威尼斯幾經興衰。而這座由一個核心、多個部件擴展而成的雕像，同樣歷經數次修復，并且延存至今，仿佛向后人訴說著其如今所在城市的過往。
威尼斯圣馬可廣場的飛獅像。圖片：Didier Descouens
社會你獅哥，貓狠話還多
人類古文明對雄獅形象的青睞，一方面自然是因為獅子是這些人類疆域內最為強大有力的猛獸。論體型，獅的體長可達兩米，體重二百千克，僅僅略遜于虎，勢大力沉，是當之無愧的頂級捕食者。
另一方面，我想也是因為獅是貓科中獨一無二的“社會人兒”——絕大多數貓都是“孤獨的獵手”，只有獅子幾乎總是成群生活，有著復雜穩定的社會結構。在獅子的社會中，雄獅常常扮演的就是“統治”和“守衛”的角色。不知道那些雕刻獅子來看門守陵的古人，是否由此得到了啟發。
肯尼亞馬賽馬拉保護區的一個獅群。圖片：Rick marin / wikimedia
今天我們所熟知的獅群社會形態，無疑是來自非洲獅。非洲獅所適應的生境主要是撒哈拉沙漠以南廣袤的稀樹草原，典型的例子是塞倫蓋提草原。在這里，長滿高草、點綴著樹木的開闊地帶養育了眾多的食草動物，為獅群提供了豐富的食物來源。
作為機會主義捕獵者，獅子的食譜很廣，只要緣分到了，逮著什么吃什么。而且，雖然自然紀錄片里很少體現，但是獅子的大部分捕獵是在夜間進行的，所以其實是偷雞摸狗的一把好手。
群體狩獵的獅子，捕獲一頭小象。圖片：BBC Earth / youtube
經過了數萬年的適應性演化，草原上你追我趕的“軍備競賽”決定了獵物和獅子都精打細算，把自身的能量和肌肉潛能挖掘到了極致：獅子既要跑得夠快能追上獵物，又得考慮追上后吃到嘴的這一口肉，能不能彌補劇烈活動的能量損耗。
可想而知，體型巨大又成群的非洲獅不會把瘦小靈活的羚羊作為日常獵物，它們的主要目標是那些更大型的有蹄類——角馬、斑馬、非洲野牛等等，也會伺機對河馬、犀牛、長頸鹿、非洲象這些大家伙中的老弱病殘下手。面對這些大型獵物，獅子的解決之道就非常“社會”了：形成通常由成年雌獅組成的群體，合作捕獵。
分享一頭水牛。圖片：Caelio / wikimedia
非洲稀樹草原上的一個典型獅群中，穩定的核心由4～6頭雌獅組成，除此之外還有她們各自的未成年后代。和我們熟知的《獅子王》情節不同的是，獅群的“頭領”往往不是一頭雄獅——最常見的是兩頭，甚至更多。這些雄獅說是“頭領”，不如說是暫住的“保鏢”。而且，《獅子王》說對了一點：獅群中的雄獅早晚會“改朝換代”，毫不含糊。
守衛一個獅群的雄獅小團體被叫做“聯盟”（coalition）。（日歷娘：專捕部落豬？而且，不是說好的是貓嘛？）雖然身強力壯的雄獅有能力獨自放倒大型獵物，但聯盟兄弟們不太經常參與雌獅的合作捕獵，主要的日常是守衛獅群的領地。
“才不是在偷懶?！眻D片：Miroslav Duchacek / wikimedia
在美劇《權力的游戲》中，以獅子作家徽的蘭尼斯特家族有著“聽我怒吼（Hear me roar）”的家族宣言，十分科學：雄獅守衛家族的方式就是“人狠話多”，它們的如雷咆哮能夠傳出數公里之遠，是宣誓領地的重要方式——與此相對，雌獅的“河東獅吼”其實要少得多。
“河東獅吼？說誰呢？”圖片：Falense / wikimedia
兄弟如手足，情敵難對付
雄獅的另一個日常當然就是和雌獅們談情說愛、制造后代。一個獅群中的雌性往往有著同步的生育周期，方便一起帶娃。一個成功的生育周期大約是兩到三年：長到三歲的青年雄獅會被父親趕出家門，而絕大多數剛成年的雌獅則會留在獅群當中。
流落天涯的男青年被稱為“游牧者”（nomad），它們會和血親兄弟或者路人青年組成新的聯盟，一起捕獵成長，一起向其他獅群中的雄獅發起挑戰，為爭取屬于自己的生育周期而努力。
“嗷！”圖片：Christopher Michel
年老的雄獅或者沒有聯盟的獨雄很難一直保衛自己的獅群。當新的雄獅聯盟入主獅群，第一件事情就是殺死前任雄獅的所有幼崽。這個看起來殘忍的行為完全是為了自身的利益，因為帶著幼獅的雌性并不會發情交配，除掉幼崽是開啟新生育周期的必要舉措。
實際上，獅群中的幼崽常常會受到周圍“游牧者”的襲擊，加上殺嬰行為的存在，死亡率很高，所以父親（和父親的哥們兒）的保護對于小獅子成功存活到成年十分關鍵。古文明以獅子的形象來表達“守衛”之意，還真是十分貼切。
“誰來給我唱小星星？”圖片：Paul Mannix / flickr
另外，雌獅也會“出軌”獅群之外的“游牧”雄性，這樣一旦后者挑戰成功“統治”獅群，就難以判斷幼崽是否是自己的后代，不敢貿然殺嬰。
天熱家口小，發量難自保
不過，古埃及、亞述、巴比倫人所見到的想必不是塞倫蓋提的獅子，而獅群的群體大小和社會結構在不同地區可能也并不相同。在肯尼亞的察沃河（Tsavo River）地區，獅群中通常只有一只雄獅。有趣的是，包括1898年出現的兩頭“察沃食人獅”在內，這個地區的雄獅都只有稀少的鬃毛甚至干脆沒有鬃毛。有研究認為，同為赤道地區，高海拔的塞倫蓋提晝夜溫差大、季節明顯，而低海拔的察沃河流域終日炎熱潮濕，厚重的鬃毛對于這一地區的雄獅來說可能更不利于生存。
在東察沃國家公園（Tsavo East National Park）拍攝到的沒有鬃毛的雄獅（右），旁邊是他的幼崽。圖片：Bruce Patterson / The Field Museum
另外不得不提的是在印度吉爾（Gir）地區碩果僅存的亞洲獅種群。亞洲獅的社會結構也挺特殊：雌獅群體非常小，往往只有兩頭；雄獅聯盟不會一直守衛雌獅，而是“廣撒網”，盡可能占據更大的地盤，把更多雌獅囊括在內，然后只在雌獅發情時前來交配。這些習性與其它貓科動物有更多共同之處，與非洲獅相比就沒那么“社會”了。
紅色為獅的歷史分布區，藍色為如今分布區。圖片：Tommyknocker
相比雄性非洲獅，雄性亞洲獅的鬃毛相對稀疏，考慮到它們生活在同樣炎熱潮濕的森林地帶，這個與察沃獅趨同的特征恐怕并非巧合。有研究提出，濃密鬃毛的作用一方面可能是在雄獅的打斗中保護關鍵的頭部和脖頸，另一方面是對雌獅更具吸引力。因此，對于群體更小、競爭壓力也更小的察沃獅和亞洲獅來說，清爽干凈的發型或許更為有利。
吉爾當地森林中的雄性亞洲獅。圖片：Shanthanu Bhardwaj / flickr
從羅馬美第奇別墅的“雄獅門廳”到遍布中國的守門石獅，獅的形象很早就傳遍了舊大陸。《西游記》第九十回寫到唐僧師徒四人在天竺（印度）地界路遇獅子精，就很少見地刻畫了一窩六七只獅子，非常符合“社會獅”的特性。
今天，獅子早已從當年“守衛”人類古文明的近東、北非地區消失，退居撒哈拉以南的非洲。也許，終于輪到我們人類反過來保護非洲荒野，“守衛”這種獨樹一幟的大貓了吧。
本文是物種日歷第5年第252篇文章，來自物種日歷作者@盧平。
