上一章我們說到,雄蕊的花粉落到雌蕊的柱頭上,萌發出花粉管和精子,花粉管將精子送入雌蕊子房的胚珠中,使胚珠受精,這個過程叫授粉和受精。
在介紹自花傳粉和異花傳粉之前,我們重溫一下關于花的定義:
雌蕊和雄蕊長在同一朵花中,叫兩性花;只有雌蕊或者只有雄蕊的花,就叫單性花,分別為雌花和雄花。雌花和雄花長在同一棵植株上,叫雌雄同株;雌花和雄花不在同一棵植株上就叫雌雄異株。雌蕊接受同一朵花、或者同一棵植株上另一朵花的花粉授精,叫自花受粉(自交),接受另一棵植株上另一朵花的花粉授精,叫異花受粉(異交或雜交)。
第一節 自花授粉
自花授粉的花朵都是兩性花,即在同一朵花中長有雌蕊和雄蕊,雌、雄蕊挨得很近,雌、雄蕊同時成熟,花粉易于落到同一朵花的柱頭上,不太需要蟲、鳥等傳粉媒介的幫助就能實現授粉。
自花授粉植物種類不多,農作物主要是禾本科糧食作物中的小麥和水稻,茄科作物,豆類作物中的蠶豆、豌豆、豇豆和大豆,以及草莓。
自花授粉植物中,首先是同花授粉,其中最原始的是閉花授粉,即花苞開放前就已經實現了自花授粉,蠶豆和豌豆都是閉花授粉,其蝶形花的花冠中有一對花瓣始終緊緊地包裹著雌蕊和雄蕊,在花朵開放前就已經實現了受精。
較高一級的自花授粉植物是同一花序間的鄰花授粉和不同花序間的同株異花授粉,如番茄、辣椒等;鄰花授粉和同株異花授粉在以往被歸類到異花授粉植物,但畢竟同一植株有相同的基因,所以有了基因這一概念后,將異花授粉限定為異株異花授粉更為正確。
自花授粉植物一般不排斥異株異花授粉,只是自花授粉更近便而已。自花傳粉植物的雌雄配子(精子和卵細胞)在遺傳上有相同的基因,經過長期自花傳粉,物種就有可能退化,因此需要進行人工育種,使其更多地接受異花授粉,譬如蠶豆和豌豆,在其開花前掰開花苞去雄(摘掉雄蕊),讓一部分植株喪失自花授粉能力。
第二節 異花授粉
異花授粉植物可以是兩性花的雌雄同株植物,也可以是單性花的雌雄同株和雌雄異株植物,單性花只能異花授粉。
兩性花雌雄同株的異花授粉植物有白菜、甘藍等十字花科蔬菜和桃、李、蘋果等薔薇科果樹;單性花雌雄同株的有玉米和瓜類作物;單性花雌雄異株的蔬菜作物是菠菜,果樹作物是獼猴桃和楊梅,以及我家鄉著名的香榧。雌雄異株的果樹,需要在其周圍種植公樹來為母樹授粉。
單性花毫無疑問是異花傳粉,但同是兩性花的自花授粉植物和異花授粉植物似乎沒有十分清晰的界限,植物本身沒有特殊的自交不親和機制,因此異花授粉植物在花的結構和生理上產生一些改變來減少或阻止自花授粉,如雌蕊的花柱高過雄蕊的花藥,使裝有花粉的花藥不能輕易碰觸到雌蕊的柱頭;或者同一朵花的雄蕊和雌蕊不同時成熟,使自花授粉幾率降低或達不到自花授粉。
兩性花異花授粉作物與自花授粉作物相比,更不耐自交(自花授粉),譬如自交容易導致發育不全、結果不實,或者異交(異花授粉)結的果實更飽滿、品質更高,譬如玉米既能自花授粉也能異花授粉,在田間隔行去雄(砍去雄花)可增加異花授粉率,提高結實率和籽粒的飽滿度。
草莓原來也是異花授粉植物,因環境變化而演變為兩性花的自花授粉。異花授粉的草莓坐果多、果實大,口味好,在這個意義上,草莓也應該歸類于異花授粉植物。
異花授粉植物需要依靠外部媒介,把從一朵花的雄蕊散出的成熟花粉,傳送到另一朵花的雌蕊柱頭,這一過程被稱為傳粉,是高等維管植物特有的現象。傳粉的媒介主要是風和昆蟲(蜂、蝶、蛾、蠅等),分別稱風媒和蟲媒。植物本身也會對傳粉媒介形成相適應的結構。
第三節 傳粉媒介——風媒
依靠風力傳粉的叫風媒花,與依靠昆蟲傳粉的蟲媒花需要有鮮艷的顏色和香氣去吸引傳粉昆蟲不一樣,風媒花大多只有功能性而沒有觀賞性。
風媒花最典型的是玉米,玉米是雌雄同株的單性花,雄花開放叫抽穗,雌花開放叫吐絲,一株玉米頂上的雄蕊(雄穗)在5-8天的時間里可產生1500-3000萬粒小而輕因而易于飛揚的花粉粒,成熟的花粉粒在微風吹過時就能撒落于植株周圍成圓錐體的數十平方米的空間處,給長在同一棵植株上或其他周邊植株上的雌蕊(雌穗)授粉,如果風力再大一些,花粉的傳播距離可以長達300米以上,可以為鄰地別人家的玉米授粉。種植甜玉米、糯玉米等鮮食玉米(水果玉米)的地塊,常常要求與糧用、飼用玉米有400米以上的間隔,以免產生雜交籽粒影響口感。同一根玉米棒上產生不同顏色的籽粒,往往也是異花授粉的緣故。
玉米雄蕊上的花藥(花粉囊)
玉米的雌蕊一般位于玉米雄蕊下6-7節的位置,像絲線一樣的玉米須是雌蕊花柱伸長的柱頭,一根玉米棒可以有數百根玉米須,每一根玉米須可以長達20-30厘米,玉米須表面有無數的茸毛和分泌的黏液,特別善于捕捉被風吹落漂浮在空中的花粉。每一個玉米須的底端連著一個子房,子房受精后發育為玉米粒。
一端連著子房的玉米須
(圖片來自美國普渡大學農學系,作者R.L. Nielsen)
被玉米須上的茸毛捉住的白色花粉(玉米須因含花青素而呈粉紅色)
(圖片來自美國普渡大學農學系,作者R.L. Nielsen)
玉米棒為什么會發生缺粒禿尖?
玉米開花先雄后雌,待雄穗的花粉成熟時,雌穗的玉米須開始生長,但雌穗必須在吐絲后的10天內接收到花粉才能正常受精(受孕)。玉米須是整個植株中含水量最高的組織,因此對水分最為敏感,嚴重的干旱缺水會導致玉米須生長減慢、生長延遲甚至失敗,不要說生長失敗,就是生長減慢或延遲也會錯過雄穗花粉的供應期,玉米須脫水失去黏液變干也會使其無法接受花粉,花粉缺水則不能萌發,因此干旱是玉米棒發生缺粒禿尖最主要的原因。授粉期發生啃食玉米須的嚴重蟲害也有可能使玉米缺粒禿尖。
第四節 傳粉媒介——蟲媒
依靠昆蟲傳粉的蟲媒花需要招蜂惹蝶來實現傳粉,蟲媒花不僅花冠大且彩色亮眼,還有蜜腺分泌花蜜,可以說是色香味俱全來招蜂引蝶。蟲媒花的花粉粒大且有粘性,易粘附在蟲體上。蟲媒花的大小、結構和蜜腺的位置等,大多與傳粉昆蟲的蟲體大小和口器結構相適應,與傳粉昆蟲高度協同進化。
分泌花蜜的蜜腺通常深藏于花的基部深處,蜜蜂和蝴蝶通過吸管一樣的口器才能取食,有些花的花瓣上有稱為蜜源標記的圖案,為傳粉昆蟲指示出花蜜的位置。
世界上大約有80%的開花植物需要昆蟲及其他動物傳粉,傳粉昆蟲中大約有80%是蜂類昆蟲(可以大略地概稱為蜜蜂),如果沒有了蜜蜂,據稱世界上80%以上的植物將消失,以至于愛因斯坦曾預言:“如果蜜蜂從地球上消失,人類最多能活4年”。
蜜蜂等蜂類昆蟲是紅色盲(看不見紅色),它們可見的光譜偏向冷色,因此吸引它們的是花冠相對較大的藍色和黃色花朵;它們的嗅覺很好,能夠遠距離感知花的芳香;蜂類昆蟲不僅吸食花蜜,也會取食花粉,它們獨特的嚼吸式口器,就是為咀嚼花粉和吮吸花蜜準備的,采蜜時不斷活動身體調整體位,因此口器、體毛和軀體特別是背和足上最易沾上花粉。
蜜蜂的嚼吸式口器,其上有一可伸縮的“吸管”
(圖片來自Ejbees)
蜜蜂吸食花朵基部的花蜜示意圖
(圖片來自BeeCityCanada)
一只渾身沾滿仙人掌花粉的蜜蜂
(圖片來自維基百科,作者Jessie Eastland)
有些種類的蜜蜂在其后足脛節上有一種叫作花粉籃的特殊構造,便于蜜蜂將采集到的花粉攜帶回蜂巢。
一只在花粉籃里裝滿花粉粒團塊的歐洲蜜蜂正在返回蜂巢
(圖片來自維基百科,作者Muhammad Mahdi Karim)
蝶類昆蟲(蝴蝶)的嗅覺較弱,但它們能感知的顏色光譜很寬,吸引它們的是明亮的紅色、黃色和橙色花朵,造訪的花朵大多扁平、簇生,以便取食時立在花朵上不動,僅用其細長的虹吸式口器伸入蜜腺中吸食花蜜,因此它們的傳粉效率與蜂類昆蟲相比要低得多。
蠅類昆蟲對顏色的辨識度較低(色弱),它們主要受花朵散發的氣味(臭味)吸引來尋找腐食或產卵,在花朵中左沖右突忙亂一陣,感覺受了愚弄后就會飛走,但身上會像蜜蜂一樣粘上一些花粉,造訪下一個花朵并再次被愚弄的時候,就實現了傳粉,當然傳粉效率也不能與蜂類昆蟲相比。
夜間開放的花朵有受氣味吸引的夜蛾和蝙蝠來傳粉,這些花朵大多是白色的。其他一些如甲蟲、螞蟻等昆蟲以及鳥等飛行動物也能傳粉,就不一一列舉了。
對蟲媒傳粉依賴度很高的農作物有黃瓜、南瓜等幾乎所有的瓜類作物,桃、李、杏、櫻桃、蘋果、梨等薔薇科水果作物,柑橘中的柑和柚,芒果和牛油果,獼猴桃、藍莓等,同屬薔薇科的草莓對蟲媒傳粉的依賴度不高。
注意傳媒傳送花粉和傳媒傳播種子不是一回事,譬如狗尾巴花,它的花粉和種子都依靠風媒傳播,但種子遠比花粉大而重,所以種子通過風力傳播距離有限。蒲公英依靠蟲媒傳粉,但它的種子卻靠風媒傳播,種子成熟后金黃色花瓣脫落,花托上是一個白色絨球,每一個絨球中有許多粒自帶“降落傘”的種子,可以被風力吹到更遠的地方。
蒲公英