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用基因組研究解讀達爾文的蘭花
羅毅波 劉仲健 共同發表于  20分鐘前

從達爾文開始,生物學家就對蘭花的故事充滿好奇。蘭花為什么有如此多樣的花朵,蘭花對昆蟲的欺騙為何能屢屢得逞,沒有留下化石的蘭花祖先究竟是什么模樣?一百多年來,生物學家們一直在24000多種蘭科植物中探尋問題的答案。

今天,隨著基因組技術的蓬勃發展,我們對于植物的認識已經超越大小、形狀和顏色,我們對生物問題的探討已經聚焦于小小的堿基之上,這些寫在DNA上的密碼究竟能為我提供什么樣的信息,它們能不能幫助我們解答蘭花謎題呢?

這個星球上什么時候有蘭花的?蘭花之間的差異為何如此之大?依靠蟲子傳粉的蘭花,種與種之間為何能劃清界限?我們又能從蘭花基因組中得到哪些有用的信息來改造這些美麗的花卉呢?

現在,基因組研究給出了我們答案。

兩側對稱花是蘭科植物的基本特征之一。圖片來源:史軍提供。

生而為蘭

我們在生活中會碰到各種名中有蘭的花卉,吊蘭、韭蘭、君子蘭,球蘭、春蘭、蜘蛛蘭等等。但在這么一堆花名里面,只有春蘭才是真正的蘭花。蘭花之所以為蘭花,還得看它們的身份證——合蕊柱和唇瓣!

這是兩個特別的部位,通常來說,我們看到的花朵,像百合,月季,海棠花那樣都有單獨的雌蕊和雄蕊。雌蕊的頂端有釋放花粉的花藥,雌蕊頂端有接受花粉的柱頭。但是蘭科植物偏偏不這樣,它們的雌蕊和雄蕊是融合在一起的。用現在時髦一點的話說就是資源整合,整合之后,就變成了一個小柱子一樣的結構,在柱子的最前端有一個小帽子(藥帽),這個帽子下面扣的就是花粉塊兒了。至于雌蕊的柱頭變成一個小空腔,這個空腔就成為花粉著陸和萌發的平臺。雖然不同蘭花的樣子差別極大,但是它們的合蕊柱驚人地相似,這也成為蘭科植物最具代表性的身份證!

合蕊柱是蘭科植物獨有的特征,這個結構由雌蕊和雄蕊合生而成。圖片來源:史軍

毫無疑問,蘭科植物的祖先的雌蕊和雄蕊也是分離的,因為在蘭科植物中還存在著一群特別的成員——擬蘭。它們有蘭花的模樣,但是雌蕊和雄蕊卻同百合花很像,通過查驗DNA和分子系統學的初步分析,我們已經可以確認這些植物確實是蘭花家族的成員,或者說,它們更接近蘭花祖先的樣子。那在蘭花的演化道路上究竟發生了什么特別的事情,讓蘭花的生殖結構發生了巨變呢?要想解答這個問題,我們就只能從蘭花的基因組上尋求答案了。

好在我們對于花器官的認識已經從形態深入到了基因的層面,從最初的ABC模型,到MADS-box基因家族,我們已經認識到不同的花朵形態都可以追溯到基因的層面,花瓣之所以是花瓣,花蕊之所以是花蕊,這些都是基因的魔力。而蘭花這種雌雄捆綁結構是如何出現的,我們只有深入了解基因組的的細節才能找到答案。

似與非

提到蘭花花朵的多樣性,就不得不提一個特殊的花瓣——唇瓣,因為形似嘴唇因而得名,但是不同花朵的唇瓣差別也太大了,在兜蘭和杓蘭身上是小兜子,在文心蘭身上是舞女的裙擺,在眉蘭身上干脆就是胡蜂的屁股,這樣多樣化的花瓣形態和顏色,雖然是在自然選擇的壓力下產生的,但是為什么只有蘭花有如此大的差別,蘭花在控制花瓣的基因上有什么特別的要點,是吸引我們繼續向下研究的驅動力。

蘭花花瓣的差別不僅體現在外型上,顏色更是千差萬別,紅橙黃綠青藍紫無所不包,甚至有的花朵上有金屬光澤。我們今天已經知道這些特征大多與傳粉者的種類有關。比如鳥類和蝶類喜歡紅色的花朵,而蜂類則偏愛黃色的花朵,還有雄性胡蜂喜歡復雜配色的假胡蜂。在這些動物眼中,蘭花的顏色和形狀究竟蘊含著怎樣的信息,仍然有待我們去深入探討。

隨著研究的深入,我們已經從最初的觀察推測拓展到基因和神經的層面。想要解釋清楚昆蟲的行為,就需要去了解它們在蘭花面前是如何分辨和思考的。我們需要把蘭花的基因和昆蟲的行為交織在一起,才能真正去分析在漫長的演化歷程中,蟲和花究竟發生了怎樣的故事。究竟是蟲塑造了花?還是花影響了蟲?了解這樣的故事,對于我們理解生命的演化歷程以及生物環境對物種演化的影響都至關重要。

如今,我們看到千奇百怪的蝴蝶蘭、石斛蘭、墨蘭、蕙蘭、文心蘭,這一切都可以用遺傳突變和自然選擇的魔力來解釋,但是為什么偏偏在蘭科植物的群體中出現了這樣巨大的變化。究竟是什么樣原因,讓蘭科植物的花朵如橡皮泥一樣容易塑形,千變萬化呢?

生殖交流的鴻溝

蘭科植物的花朵千變萬化,這并不是為了滿足人類的欣賞需求和好奇心。這些特別的裝扮是為了維系每個種類遺傳的純粹性。因為,每一種蘭花都有精準的花粉投遞系統,比如眉蘭只雇傭雄性的胡蜂,并且每種眉蘭對應的胡蜂都不一樣,它們精心打扮成那種胡蜂的樣子,甚至連花朵的氣味兒都與特定種類的雌性胡蜂毫無差別;靠花蜜吸引蟲子的蘭花,靠不同的大小、降落平臺(唇瓣)跟合蕊柱之間的相對位置等結構上的差別,只允許特點大小和種類的蟲子觸及到花粉。比如小葉兜蘭的傳粉密道只能讓食蚜蠅通過,而在硬葉兜蘭的通道中,食蚜蠅又觸及不到它們的花粉。就算是都能觸及到花粉也不打緊,不同種類的紅門蘭甚至會把花粉擺放在同一昆蟲的不同部位,比如蝴蝶的頭頂,眼睛兩側,這些花粉可以被投遞到不同的花朵之上。

花粉成塊也是蘭科植物(擬蘭亞科和杓蘭亞科的種類除外)的一大特征,很多蘭科植物的花粉塊上還有花粉塊柄。圖片來源:史軍提供

但是,從很久之前開始,園藝學家就發現不同蘭花之間是可以雜交的,同一屬內甚至是不同屬間都不存在交配的障礙,并且它們的后代也是可育的!這在生物世界里并不多見。但是在蘭花世界里卻是平常的事情。比如,Brassocatdeya就是Brassavola和嘉德麗雅蘭(Cattileya)兩屬間的雜交而來的園藝品種。

通常來說,不同物種間的雜交后代普遍缺乏繁殖能力,在生物世界中,這就是絕大多數相近物種之間的界限和鴻溝。比如我們熟悉的騾子就是這樣的典型例子,雖然在人類逼迫下,馬和驢可以越界,但是這種行為并不能填平它們兩個種之間的鴻溝。

在植物中這樣的情況也不少見,比如梅花和紫葉李的雜交后代美人梅其實是缺乏生產種子的能力的。但是蘭科植物幾乎沒有這種障礙,照樣能夠成功授粉,得到可育的后代。而蘭科植物物種保持相對穩定的原因在于,那些特殊的花粉塊幾乎沒有機會接觸到其他種類的柱頭。

蘭科植物豐富多樣性的形成機制有什么特別之處?合子前各種生態生殖隔離的普遍發生,以及合子后遺傳隔離程度普遍較低,也就是不同蘭花種之間,甚至屬之間都可以雜交。這些問題,在基因層面又是如何解釋的。

改野蘭為園卉

毫無疑問,蘭科植物是自然界的明星,即便是忽略掉它們身上神奇的生存故事,進化路線,單單是獨特的花朵也會吸引人類的目光。蘭花早已跟人類的生活捆綁在了一起。在東方,以春蘭、蕙蘭、墨蘭、建蘭為代表的國蘭家族一直都是中國文人喜好的花卉,并且這種喜好還深深地滲透到了我們的文化之中,作為“梅蘭竹菊”四君子之一,蘭花在中國花卉中的地位無可替代。而同一時間,以卡特蘭、蝴蝶蘭、萬代蘭為代表的的洋蘭家族,用色彩絢麗的花朵為西方的庭院和花店諸如了不一樣的活力。但是東方蘭和西方蘭的性格迥異,國蘭顏色素淡、香氣優雅;洋蘭顏色艷麗,花朵碩大,但是并不香氣;如果能結合二者的優點,那必將創造出新的花卉明星。

蘭花在實際生活中,可以賞花,可以賞味,可以聞香,這些同基因之間有無聯系?蘭花中的各種有效成分,同基因之間的關系如何對應,我們能不能操縱這些基因呢?

我們對于花顏色和氣味的基因認識越來越深入,甚至能夠控制像矮牽牛這樣花卉的色彩基因,創造出藍紫色的特殊月季花,但是這一切都還在初創階段。

另外,蘭科植物中還有一些特殊的種類,比如天麻中的天麻素,石斛中的石斛多糖,白及中的代血漿成分,這些物質究竟是受什么樣的基因調控得以積累,仍然是我們需要去深入探究的。

隨著小蘭嶼蝴蝶蘭測序工作的完成,蘭科植物基因組的黑箱正逐漸被打開。隨著更多蘭科植物基因組的加入,我們也將真正認識這種謎一般的植物,讓我們的生活擁有更多的蘭花幽香。(編輯:史軍、Sol_陽陽)

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