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智能

這本關于腦科學的書，稱烹飪對人類進化起了決定性作用

作者簡介：

蘇珊娜·埃爾庫拉諾-烏澤爾：神經學家，美國范德堡大學心理學與生物科學系副教授， TED 大會演講人。蘇珊娜從經常被大眾忽略的神經元數量入手，以一種全新的理論解釋了為什么人類比其他物種更聰明。

書籍摘錄：

屋子里的大象（節選）

一直以來，我們視人類的認知能力為所有動物中的翹楚。但人類不是最年輕的、最后演化出的物種。我們的腦子有一些獨一無二的特性，使它的認知能力足夠思考自身的構建方式，并思考自身超過其他所有腦子的原因。如果是我們把其他動物放于顯微鏡下觀察，那么人類的腦子一定有什么東西是其他動物的腦子沒有的。

重量無疑是最明顯的候選參數—如果腦子是產生意識的區域，那么更重的腦子就應該意味著更發達的認知能力。但是，這樣屋子里的大象就是大象自己了：它跟鯨目動物一樣，腦子比人類的更大，但是在行為的復雜性和靈活性上不如我們。此外，認為更大的腦子擁有更強的認知能力，這就預設了腦子的構建方式是一致的，至少腦子大小和神經元數量的關系一致。但是我們已經看到，靈長類動物的腦子跟其他動物的腦子構建方式不一樣。

現在我的同事和我已經知道大腦由多少個神經元構成，我們可以重新定義更多的腦子，并測試這種定義的適用性。如果神經元是產生認知意識的源頭，那么單純的神經元數量也許應該最先被考慮，這樣就不用考慮腦子的尺寸，有更多的神經元應該就意味著更強的認知能力。很多認知能力過去被視作人類特有的，而現在人類和其他動物的認知差異被認為是程度的差別，也就是可以量化的差別。我們使用的工具的復雜性令人印象深刻，甚至能設計制造其他工具的工具，但是大猩猩也會使用樹枝挖白蟻，烏鴉不僅能編織繩索來獲取食物，而且會把它藏起來備用。心理學家艾琳·佩普伯格（Irene Pepperberg）的非洲灰鸚鵡亞歷克斯會造詞形容物件，黑猩猩和大猩猩雖然由于解剖學構成上的限制不會說話，也能學會使用手語溝通。黑猩猩還能理解層次序列：在展示給它們幾個數字之后，它們能按照數字增大的方式依次觸摸標有對應數字的方塊，其處理速度跟受過高度訓練的人一樣快。黑猩猩跟其他靈長類動物一樣會評估其他個體的精神狀態，從而會表現出欺騙行為。甚至連鳥類都能知悉其他個體的精神狀態，喜鵲會在圍觀者在場時囤積食物，并在圍觀者離去之后立即取回食物再藏到秘密的地方。黑猩猩和大猩猩、大象、海豚以及喜鵲能在鏡子中認出自己，識別出置于自己頭部的標記物。

以上是證明人類外物種認知能力的基本證據，但是這樣的觀測孤例并不能用于物種間的比較—如果我們想要找到使一些物種的認知能力讓其他物種難以望其項背的原因的話。此外，我們還會碰到目前最大的問題：如何以適用于不同物種的認知能力度量方式，比較大量不同物種的認知能力？當然，數字不是每個問題的解決方案，但有些時候數字是很有效的。

由于認知能力的復合性，一種跨物種認知能力比較的方法是這些各自獨立測定過的方法復合，從而構建一個數字來代表“通用認知”，也就是可在不同物種間比較的參數。這種元分析方法的適用范圍只限于在體型、生活習性和興趣（靈長類擁有靈巧手指并喜愛蜜餞水果，設計給它們的與蜜餞水果有關的任務顯然不適用于狗或者大象）相近的物種間比較，它被羅伯特·迪納爾（Robert deaner）和合作者所用，在 2007 年為人類外靈長類物種設計了一個通用認知度量。有趣的是，他們發現在與腦子相關的參數中，與通用認知系數的變化最同步的是腦子重量和大腦皮層重量，而不是腦化系數或相對大腦皮層重量。也就是說，對于人類外靈長類動物而言，腦子越大或者大腦皮層越重，其認知能力就越強。我們已經知道，更大的靈長類動物的腦子，其構成需要更多神經元，這樣一來，相對于腦化系數，單純的神經元數量應該是更好的認知能力指示參數，至少在人類外物種中是成立的。

一個類似的研究擴展到了更豐富的物種，該研究是 2014 年由埃文·麥克萊恩（evan macLean）領導的國際小組做出的。通過使用相反的策略，將物種間通用的測試限制在兩個，這些來自 12 個國家的研究者對各自了解和方便采樣到的被試動物進行了這兩項測試，這些動物大部分是靈長類，也包括一些小型的嚙齒類、亞洲象以及各種鳥類。測試檢測了自我控制力，這是一種依賴前額葉皮層的認知能力，前額葉負責整個大腦皮層相互之間的關聯。其中一個測試是在被試動物從視野內不可見的 A 點獲取食物之后，在其注意下，將食物移動到 B 點，然后檢查被試動物是否能控制自己不再去 A 點尋找食物。對于人類旁觀者來說，現在食物顯然應該在 B 點獲取，而不是A點—但這是由于我們有人腦，而其他動物沒有。大部分動物需要一定數量的嘗試之后才會改變策略去 B 點尋找食物。現在，與自我控制測試表現最具相關性的參數是大腦容量，除了非洲象之外—雖然體型在所有被試動物中最大，但它在該測試中表現極差。其中可能的原因包括“它不關心任務或者食物”和“它喜歡通過不執行任務來讓它的觀察者惱怒”。我認為，訓練猴子執行對人類來說非常簡單的任務極為困難，原因在于它們對任務的簡單性感到失望：“算了吧，想讓我做那種事情？給我點兒有挑戰性的事情做！給我玩電子游戲！”

不過，對我來說最有趣的可能性在于，非洲象的前額葉皮層中神經元不足，不夠解決測試中那樣的自我控制決策問題。過去我們已經認知到，靈長類和嚙齒類動物的腦子構建方式是不同的，對于各自的體型，神經元的數量關系也不同。我們預測到，如果其腦子的構建方式跟嚙齒類動物一樣，非洲象的大腦皮層將僅含有 30 億個神經元，其小腦中將含有 210 億個神經元，作為比較，我們的大腦皮層和小腦分別含有 160 億個神經元和 690 億個神經元。如果非洲象的腦子以靈長類動物的方式構建，那么它的大腦皮層將含有 620 億個神經元，小腦中含有 1590 億個神經元，這些數值是非常巨大的。但是，大象既不是嚙齒類動物也不是靈長類動物，它屬于非洲獸總目，跟我們研究過的小型動物象鼩、金鼴一樣。根據研究，它們的腦子縮放的方式非常像嚙齒類動物。

現在我們要進行一個非常重要的測試，來驗證三倍于人腦重量的大象腦子是否真的擁有比人腦更多的神經元。如果是的話，我關于認知能力取決于神經元數量的假設就被推翻了。但是如果人腦比大得多的大象腦子擁有更多神經元，那么我的“人類卓越認知能力在于人腦中大量的神經元”的假設就得到了支持—人腦的神經元數量讓其他物種相形見絀，雖然其尺寸并不大。我期望的是人類大腦皮層中神經元的數量比非洲象大腦皮層的更多。

我的預期的背后邏輯在于，認知科學方面的文獻一直把大腦皮層（或者更準確地說，大腦皮層的前額葉部分）奉為高級認知主角。但是，幾乎所有的大腦皮層都與小腦通過環路連接起來，相互傳遞信息，使大腦皮層的信息處理和小腦的信息處理聯系起來，同時，越來越多的研究顯示出小腦在大腦皮層認知功能中的作用—二者相互串聯和協作。我們已經發現，在哺乳動物的演化過程中，大腦皮層和小腦的神經元是一起增長的，因此認知能力不應該僅隨著大腦皮層中神經元數量增長，而應該隨大腦皮層和小腦這兩個不可分割的結構的變化而變化。而且，由于這兩個結構中包含了腦子中的絕大部分神經元，認知能力應該同樣與整個腦子、大腦皮層以及小腦的神經元數量相關。

這就是我們關于非洲象腦子的發現比我們預期的更好的原因。

大象的腦之湯

保羅·曼戈爾提供給我的非洲象腦半球重量超過 2.5 千克，由于將大腦轉化成湯然后計數的方法一次只能處理不超過 3 克~ 5 克的小塊組織，在處理它之前，顯然必須將其切割成數百塊。我想要使用一種系統化的方式切割，而不是隨便了事。如果我們像切整塊面包一樣，把大象腦子切片，然后再系統化地把這些得到的切片進一步切成小的組織塊，就可能得到非洲象腦子在大腦皮層上的神經元分布粗略圖譜。之前，我們曾使用熟食切片機把人腦半球按照這種方式切成一系列薄片。該切片機能很好地分割皮層腦回，但是其圓形刀片上殘留了太多人腦組織，這妨礙了對半球細胞數量的估計。如果我們想知道大象腦半球的神經元總數，就必須手動將其切割成更厚一點的切片，這樣才能使最終的損失最小化甚至可以忽略。

那一天的故事從五金店開始，我和女兒去那里買L型支架。我們還要找一把大刀，讓我能單手握持。名叫貝爾納多·埃斯特韋斯（Bernardo esteves）的記者朋友當天在實驗室記錄腦之湯的做法。他見證我鋸掉L型支架加固結構，然后將大象腦子裝配好的過程。昂貴而精密的機器當然能完美地做好這項工作，但是既然用手持切肉刀也能做到，為什么要花這個錢呢？

我將腦半球平放在案上，內側面朝下，第一刀在中前部由上至下切，將腦半球分割為前后兩部分，然后把切好的前部分組織的后側朝下放好。一個學生幫我固定住支架，然后我用左手拿著腦組織，右手果斷地前后移動切割。如此切數刀，然后對后部分以及小腦也使用同樣的方法切割，我們就有了全序列的大象腦組織。其中 16 片包含大腦皮層， 8 片包含小腦組織，分開放置的還有整個腦干和巨大的、重達 20 克的嗅球（比大鼠腦子中的嗅球重 10  倍）。

下一步，我們需要把大腦皮層跟內部結構分離，這包括紋狀體、丘腦和下丘腦，再把大腦皮層切割成更小的組織塊來為處理做準備，然后分割每塊組織的白質和灰質。我們總共得到了 381 片組織，其中大部分仍然數倍于我們一次能處理的 5 克重量限制。這是目前為止我們處理過的最多塊的組織。這顯然需要一個團隊來做，特別是我想在 6 個月之內得到結果。但是，即使有一小組本科生進行處理，他們由高年級本科生卡米拉·阿韋利諾– 德– 索薩（Kamilla Avelino-de-Souza）指導，需要的時間還是太長了：兩個月僅處理了該大腦半球的 1/10 。我必須做一些事來改變這種情況。

我宣布：只要卡米拉或者我在實驗室督導，任何人都能幫助我們并得到獎金。我需要保存組織處理的記錄，以檢查處理質量。學生們做了大部分的計算，卡米拉和克勒貝爾·內維斯（Kleber neves）在計數上經驗豐富，特別是卡米拉會一遍又一遍地讓學生們把解離狀況比較差的懸浮液倒回研磨機重做。小組協作很快就形成了：一個學生做研磨，另一個做計數，兩個人共享收益。結果非常不錯，我丈夫參觀了我的實驗室，對這些學生充滿敬意。杰魯·波菲里奧（Jairo Porfírio）接管了免疫抗體染色的大工作臺，而我則在顯微鏡下做所有的計數工作。這樣在不到 6 個月的時間里，我們就處理完了整個非洲象的大腦半球，如計劃的一樣。

到底是什么影響了認知能力

真想不到，非洲象腦子比人腦含有的神經元數量還多，而且不止多一點—整整三倍， 2570 億對 860 億。但是，這些神經元中 98% 位于腦子后部的小腦中。在所有其他我們研究過的哺乳類，小腦集中了大部分的腦子神經元，但是從沒有超過 80%。大象腦子中僅有 56 億個神經元位于整個大腦皮層中。雖然非洲象的大腦皮層巨大（2.8 千克），其 56 億神經元相比于小得多的人類大腦皮層（1.2 千克）中的 160 億神經元顯得太少。

即使相比于大猩猩和紅毛猩猩大腦皮層中估計的 90 億神經元也太少。有趣的是，大象大腦皮層的重量正是基于其神經元數量預估的。大象大腦皮層符合適用于其他非靈長類動物的神經元縮放規則。這沒什么特別的—像人類的大腦皮層是靈長類動物的擴大版一樣，大象的大腦皮層只不過是按照其所屬的哺乳類族群的特性擴大的。

非洲象的小腦在兩個方面顯得特別。第一，其神經元數量是泛型哺乳類小腦依據大腦皮層神經元數量估計值的 10 倍。對于哺乳動物，大腦皮層中每個神經元平均有 4.2 個小腦神經元與之對應。但是對于大象，該比值是 44.8 。 第二，大象小腦神經元數量的值極為巨大，并不符合非洲獸總目和非靈長類、非真盲缺類哺乳動物的神經元縮放規則。對于其 2510 億神經元，大象小腦如果依據非洲獸總目或泛型非靈長類動物的小腦構建方式，其重量應該超過 7 千克，這個值是實際值的 6.1  倍。在這兩種關系中，大象的小腦都是例外，這一事實意味著其小腦的神經元數量巨大而尺寸極小，顯示大象的小腦經歷過正向選擇，建立在極巨大的神經元數量和相對小的神經元平均尺寸上。這并不是說大象小腦的平均細胞尺寸

非常小，考慮到大象小腦的重量，這 2140  億神經元的密度并不算例外，與豬的數值相近。表現例外的是其神經元平均密度，比根據大象小腦巨大的神經元數量預估的值要大很多，也就是說，其神經元并沒有隨著數量的增加而增加尺寸。這解釋了為什么大象的小腦重 1.2 千克，這個值相對比較大（占整個大象腦子重量的 25%，作為比較，其他哺乳類動物的比例是10%~15%），但沒有大到依據其他非洲獸總目縮放規則估計的超過 7 千克。

為什么大象的小腦有這么多的神經元？有兩個可能的原因：低頻聲音交流和象鼻信息的處理，這兩個原因都要求處理通過三叉神經上下傳播的信息，三叉神經投射到小腦，而且對于非洲象來說，其尺寸確實是巨大的—幾乎跟脊髓一樣粗。在小蝙蝠亞目和鯨目動物中，其相對較大的小腦也被認為跟回聲定位有關，這是特殊交流方式造成的影響。但是，我們最近對小蝙蝠亞目動物小腦的研究發現，它們并不像大象一樣，擁有超出比例的神經元數量。它們的小腦在重量上相對大一點，僅僅因為蝙蝠的大腦皮層相對于其神經元數量顯得小。這一發現雖然基于一組相互之間沒什么親緣關系的哺乳動物，但顯示出特殊交流方式本身并不需要小腦中相對數量更多的神經元。這樣一來，象鼻這一重達 100 千克，能準確而熟練運動的肌肉組織，超越了其他可能性成最強大腦為大象小腦神經元數量過大的原因。

這一小腦的直接感知運動功能不涉及大腦皮層的參與，還能解釋與其他動物的大腦皮層神經元數量與小腦神經元數量線性關系的分離。大象小腦的神經元數量更多可能確實與同時參與大腦皮層并行信息和象鼻相關三叉神經信息有關。

這就是我們的答案。人腦并不比尺寸更大的大象腦子包含更多的神經元，但是人類的大腦皮層擁有比其大兩倍多的大象大腦皮層三倍數量的神經元。除非我們勉強承認，小腦中擁有三倍神經元數量的大象比人類在認知能力上更強，否則我們可以排除小腦神經元總數在任何意義上限制或者足以決定腦子認知能力的可能。

這樣就只剩下大腦皮層了。自然已經替我們做了實驗—將大腦皮層神經元數量與小腦神經元數量分離。人腦相對于大象腦子認知能力的優勢可以并且只可以歸因于大腦皮層。

雖然我們沒有比較所有哺乳動物的認知能力的方法，至少對于那些我們有大腦皮層神經元數量的動物，我們可以使用這些數字做一個可測試的預測。

題圖來自： newscientist