“女性比男性更長壽”早不是新鮮話題了。無論是坊間閑談，還是來自官方組織的調查數據，都指向這一觀點。根據世界衛生組織2019年公布的數據，全球224個國家和地區的女性，平均壽命都要高于當地的男性。
根據都要這其中的原因是什么？科學家們試圖弄清楚這個答案，也不是一天兩天了。
首先，從社會學的角度，生存環境的差異會導致壽命的差異嗎？
科學家們對此進行過廣泛的調查研究。比如，香港城市大學社會與行為學科學系的羅謝爾（T. L. Rochelle）等人，在全球的54個國家展開了研究，證實在全世界范圍內，年齡超過110歲的高壽者中有90%是女性這些研究指向了一個結論——即便是在同樣的生存環境中以相似的習慣生活，女性的平均壽命依然明顯高于男性。
是基因差異？
那么，從生物學的角度看：會不會是女性乃至雌性的基因都具有明顯的健康優勢？
科學家們研究的目光轉向了更廣泛的生物范圍——哺乳類動物。
為了研究這個問題，法國科學研究中心生物統計學和進化生物學實驗室的研究員讓·弗朗索瓦·勒梅特雷（Jean-Fran?ois Lema?tre）對101個物種在內的134個哺乳動物種群進行了數據收集統計。結果發現，這些野生哺乳動物種群中雌性的平均壽命，比同種雄性的長18.6%，而人類女性的平均壽命只比男性長7.8%。
在這項發表于《美國國家科學院院刊》上的文章中，研究者表示，這種性別差異導致的壽命差距不僅廣泛存在于各物種間，并且這種差距在物種間的區別也大得令人驚訝。
關于這一差異，科學界曾提出過兩個假說——“異配性假說”（heterogametic sex hypothesis）和“線粒體DNA不對稱遺傳假說”（asymmetric inheritance of mitochondrial DNA ）。
有兩個和基因相關的假說 | Pixabay
“異配型性假說”是指某個物種內異形配子性別（兩條性染色體在形狀、大小等方面有差異。比如哺乳動物中，性染色體為XY的雄性）更容易遭受基因層面的損害，從而降低存活率。
“線粒體DNA不對稱遺傳假說”是指母親可能會將一些突變線粒體遺傳給后代，但是突變的線粒體只會對雄性后代產生影響，而不會給雌性后代帶來影響。因此，這條假說也被形象地稱為“母親的詛咒假說”（the mother’s curse hypothesis）。
許多研究者都嘗試過驗證這些假說：法國國家科研中心馬萊（ G. Marais）教授等人建立了死亡率模型，試圖從性染色體研究入手解釋性別差異對死亡率的影響；蒙納士大學生物科學學院加繆（M. F. Camus）博士的研究小組以及烏普薩拉大學衰老研究小組的馬克拉科夫（A. A. Maklakov）分別在不同的論文中探究了遺傳線粒體對男性老化率的影響。
然而，到目前為止，這些驗證都主要在實驗室的條件下進行，并不能對野外的哺乳動物進行大規模的研究和分析。
莫非雄性老得快？
那么，有沒有可能因為不同性別的基因差異加速了雄性衰老速度，或者減緩了雌性衰老速度，從而造成了壽命的差異？
于是，讓·弗朗索瓦·勒梅特雷帶領的研究團隊提出了另一個概念——“隨年齡增長而指數增長的死亡風險率”，簡稱老化速率。他們推測雌性的老化速率低于雄性，并嘗試用這個速率差異來解釋性別差異導致的壽命差異。
但是，經過漫長的調查和復雜的分析計算，他們發現：哺乳動物的老化速率和他們之前推測的不一樣。
野生哺乳動物老化速率分布圖，B：亞洲象；C：草原狒狒；D：馬鹿|參考文獻[1]
在他們繪制的野生哺乳動物老化速率分布圖中，紅色表示雌性的相關數據，藍色表示雄性的。在選出的三個具有代表性的種群中，雌性亞洲象（Elephas maximus）比雄性的老化速率更快，雌性草原狒狒（Papio cynocephalus）和雄性老化速率沒有明顯區分，雌性馬鹿（Cervus elaphus）比雄性的老化速率低。但這三個種群中，成年雌性的平均壽命都比成年雄性長。
這個結果表明，異配性染色體和線粒體與老化速率并不必然相關，并且老化速率快的性別也不一定短命。
雄性代價高，因為它得像個爺們兒
就在研究陷入困境的時候，弗朗索瓦的團隊又提出了一種新的設想：如果哺乳動物的老化速率與性別差異導致的壽命差異沒有必然關系，那么會不會有這種可能——當地的環境條件與性別選擇的特定成本相互影響，從而決定了這種差異？
為了排除外部環境條件對動物壽命的影響，他們先將目光轉移到了動物園的圈養動物身上：在動物園里，動物的生存環境能夠得到保障，且差異不大，因此，比起野外的哺乳動物，圈養動物由于環境原因造成的死亡風險會大大降低。如果圈養動物也表現出明顯的性別差異導致的壽命差異，就說明動物本身的生理結構可能對壽命的影響更大。
緊接著，研究者們發現了一個有趣的現象：在動物園圈養的動物中，一夫多妻制的動物，性別差異導致的壽命差異明顯高于一夫一妻制的動物。比如獅子和山羊，都是雌性平均壽命比雄性長，不過，雄獅與雌獅的壽命差異比雄性山羊和雌性山羊的壽命差異更大——換句話說，雄獅比雄性山羊更容易“短命”。
雄獅比雄性山羊更容易“短命” | Pixabay
研究者在論文中指出，在其他條件相同的情況下，雄性在大量雄性激素的驅使下，為了維持自己第二性征的生長和威力，會分配大量的生命資源在第二性征上，比如作為裝飾品和武器的鹿角。這使得雄性在惡劣環境面前比雌性更脆弱。
另外，激素也擔負著調節免疫系統的責任，過高的雄性激素水平會損害免疫系統，使雄性更容易遭受致病菌的困擾。
實際上，在對實驗室大鼠和小鼠的實驗中，科學家們也發現，生理層面上的激素分布差異會引發性別特異性反應，從而影響不同性別的大鼠和小鼠的壽命。
雄性山魈（左）面部顏色比雌性（右）更豐富 | Wikipedia
那么，如果是在生存環境更為惡劣的野外，哺乳動物性別差異導致的壽命差異會更明顯嗎？
答案是：會。
在134個哺乳動物種群數據集中，研究者注意到了三個盤羊（Ovis canadensis）種群的監測數據。這種一夫多妻制的盤羊，在資源豐富的美國國家野牛保護區（National Bison Range），雌性和雄性的壽命基本上沒有差別。然而生活在冬季極其寒冷的Ram山區中的族群中，雄性比雌性的壽命就短得多了。
雄性盤羊（左）和雌性盤羊（右） | Pixabay
生活在嚴苛環境中的雄性們……還真是難上加難啊。
參考文獻：
[1] Lema?tre, Jean-Fran?ois et al "Sex differences in adult lifespan and aging rates of mortality across wild mammals." Proceedings of the National Academy of Sciences (2020): 201911999. Web. 07 April. 2020.
[2] T. L. Rochelle, D. K. Yeung, M. H. Bond, L. M. W. Li, Predictors of the gender gap in life expectancy across 54 nations. Psychol. Health Med. 20, 129 138 (2015).
[3] V. Zarulli et al., Women live longer than men even during severe famines and epidemics. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 115, E832 E840 (2018).
[4] G. Marais et al., Sex-specific differences in aging and longevity: Can sex chromosomes play a role? Biol. Sex Differ. 9, 33 (2018).
[5] A. A. Maklakov, V. Lummaa, Evolution of sex differences in lifespan and aging: Causes and constraints. BioEssays 35, 717 724 (2013).
[6] M. F. Camus, D. J. Clancy, D. K. Dowling, Mitochondria, maternal inheritance, and male aging. Curr. Biol. 22, 1717 1721 (2012).
