標(biāo)題：蚯蚓在土壤微生物殘?bào)w形成和穩(wěn)定中的催化作用
期刊：Global Chang Biology
影響因子：13.211
通訊作者：Gerrit Angst
第一單位：德國(guó)生物多樣性綜合研究中心
微生物殘?bào)w是土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）的核心組成部分，其管理可能對(duì)緩解大氣CO2濃度和氣候變化至關(guān)重要。目前的共識(shí)認(rèn)為，微生物殘?bào)w的數(shù)量在很大程度上取決于微生物的碳利用效率（CUE），而微生物的碳利用效率受到這些輸入有機(jī)物質(zhì)量的強(qiáng)烈影響。然而，作者認(rèn)為這些研究忽略了許多土壤中的相關(guān)因子：蚯蚓。研究者認(rèn)為，蚯蚓的活動(dòng)加速了存在于團(tuán)聚體和有機(jī)礦物復(fù)合體中的微生物殘?bào)w的形成，并且降低該過(guò)程中預(yù)先存在的有機(jī)物質(zhì)量的相關(guān)性。蚯蚓通過(guò)創(chuàng)建“瞬態(tài)熱點(diǎn)”transient hotspots（CAST）來(lái)實(shí)現(xiàn)這一點(diǎn)，其特征是生物可利用基質(zhì)含量的升高，微生物生物量的高效積累和快速周轉(zhuǎn)，從而在此過(guò)程中將未礦化的SOM轉(zhuǎn)化為更能抵抗外界干擾（如氣候變化）的狀態(tài)。因此，促進(jìn)蚯蚓的豐度可能被視為管理策略的一個(gè)核心組成部分，目的是在通常不被視為微生物SOM形成熱點(diǎn)的土壤中的加速穩(wěn)定微生物殘?bào)w的形成。
通過(guò)改變碳輸入來(lái)管理土壤有機(jī)碳 (SOC)有可能有助于抵消二氧化碳排放，并有助于實(shí)現(xiàn)巴黎氣候協(xié)議中提出的氣候目標(biāo)。為了有效，這種管理必須遵循土壤有機(jī)質(zhì) (SOM) 形成和穩(wěn)定性方面的最新概念進(jìn)展。最近的概念和經(jīng)驗(yàn)證據(jù)都認(rèn)為微生物殘?bào)w是一個(gè)重要的SOC庫(kù)（特別是在草地和耕地土壤中）。通過(guò)植物輸入驅(qū)動(dòng)的微生物生理學(xué)和特性的變化來(lái)調(diào)節(jié)該庫(kù)被認(rèn)為是緩解氣候變化的關(guān)鍵。
最新概念和微生物殘?bào)w形成速率的核心是微生物在有機(jī)物化合物上的生長(zhǎng)效率（即微生物碳利用效率（CUE）-與異養(yǎng)呼吸為微生物生長(zhǎng)相關(guān)的碳），這些均與有機(jī)化合物的組成直接相關(guān)（例如，低 C/N 和/或木質(zhì)素/N比）。反過(guò)來(lái)，微生物殘?bào)w的持久性取決于團(tuán)聚體和有機(jī)礦物復(fù)合物的穩(wěn)定性。雖然支撐新概念有效性的證據(jù)正在穩(wěn)步增加，但他們忽略了與許多土壤相關(guān)的生物：蚯蚓。蚯蚓屬于多種土壤的主要土壤形成劑 ，在全球范圍內(nèi)平均生物量高達(dá)39.2g/m2，平均豐度高達(dá)83±2.0ind./m2（圖 1a），它們是許多土壤中無(wú)脊椎動(dòng)物生物量的最重要貢獻(xiàn)者（約為土壤微生物的2%）。
生活在礦物土壤中的蚯蚓（內(nèi)棲類和深棲類）的高豐度和挖洞活動(dòng)導(dǎo)致其土壤環(huán)境的生物化學(xué)變化和大量土壤的遷移，在溫帶生態(tài)系統(tǒng)中估計(jì)高達(dá)35Mg/公頃/年。令人驚訝的是，關(guān)于蚯蚓“改造”環(huán)境的程度，他們還沒(méi)有找到關(guān)于SOM動(dòng)力學(xué)最新概念的方法。在這里，我們認(rèn)為蚯蚓是形成微生物SOM的關(guān)鍵，該微生物SOM在礦質(zhì)土壤的廣泛區(qū)域能夠抵抗外部干擾。蚯蚓通過(guò)同時(shí)緩解空間和時(shí)間上對(duì)微生物生長(zhǎng)的限制并促進(jìn)團(tuán)聚體和有機(jī)礦物結(jié)合的形成來(lái)實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)。接受蚯蚓在SOM動(dòng)力學(xué)中的這一核心作用，超過(guò)其生物擾動(dòng)活動(dòng)，可以對(duì)土壤碳固存提出新的看法，并為應(yīng)對(duì)氣候變化的綜合管理戰(zhàn)略提供機(jī)會(huì)。
圖1 三個(gè)生態(tài)類群的全球蚯蚓豐度和生物量。a:深棲類、表?xiàng)惡蛢?nèi)棲類；b:農(nóng)田、草地、落葉林、針葉林；c氣候:干旱、大陸、溫帶和熱帶
蚯蚓在其穴居活動(dòng)期間，攝入有機(jī)物質(zhì)并將其與礦質(zhì)土壤混合，添加由氨基酸、糖和糖蛋白組成的易分解化合物，并將這種混合物排泄出。這些排泄物可能占整個(gè)土壤剖面的大部分，在熱帶和溫帶生態(tài)系統(tǒng)中，蚯蚓的土壤攝取量分別高達(dá)2000和500Mg干土/公頃/年。此外，與未攝入的土壤相比，排泄物的水溶性化合物含量高出50%以上，有效氮和磷含量高出84%以上。蚯蚓排泄物中微生物生物量和活性的顯著增加已得到充分證明。類似地，這種影響的暫時(shí)性也得到了充分的證明，即在活動(dòng)幾天后，排泄物中的微生物生物量和活性接近對(duì)照土壤中的微生物生物量和活性。
我們認(rèn)為，通過(guò)在排泄物中產(chǎn)生這種短暫的微生物熱點(diǎn)，蚯蚓大大加速了微生物殘?bào)w的形成，緩解通常限制微生物生長(zhǎng)的兩個(gè)因素：首先，添加生物可利用化合物和提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可減輕潛在的底物限制并增加微生物CUE，其次，排泄物中的礦質(zhì)土與有機(jī)質(zhì)的親密混合將之前分離的微生物和基質(zhì)放在一起。由于排泄物中微生物的快速更新，這導(dǎo)致微生物生物質(zhì)的有效積累和同時(shí)加速形成的微生物殘?bào)w。
該過(guò)程對(duì)SOM動(dòng)力學(xué)具有重要意義：首先，由于微生物熱點(diǎn)的短暫性，因此，微生物活動(dòng)以及排泄物中的SOM礦化在短期內(nèi)增加，這可能導(dǎo)致大量SOC的損失。相比之下，通過(guò)與礦物表面緊密結(jié)合和排泄物團(tuán)聚作用，生成的微生物殘?bào)w在更長(zhǎng)的時(shí)間尺度上變得穩(wěn)定，并使剩余的SOC更能抵抗干擾。其次，排泄物中豐富的生物可利用底物使微生物能夠通過(guò)共代謝在“頑固”化合物上更有效地生長(zhǎng)，因此微生物殘?bào)w的形成將部分取決于之前存在的SOM的質(zhì)量。這與最近關(guān)于植物投入質(zhì)量是微生物殘?bào)w形成速率的主要驅(qū)動(dòng)因素的假設(shè)形成對(duì)比。這些概念不可能無(wú)條件地適用于蚯蚓棲息的土壤。
圖2 蚯蚓在微生物殘?bào)w形成和穩(wěn)定中的中心作用
基于上述考慮，我們提出了一個(gè)替代概念，該概念包含蚯蚓在礦質(zhì)土壤中產(chǎn)生微生物殘?bào)w的速度和數(shù)量方面的核心作用（圖 2）。這一概念將最近關(guān)于穩(wěn)定SOM形成的想法與蚯蚓的活動(dòng)相結(jié)合，并為礦質(zhì)土壤中微生物殘?bào)w的形成和穩(wěn)定的機(jī)制提供了新的視角。我們特別強(qiáng)調(diào)了其在遠(yuǎn)離微生物SOM形成的“經(jīng)典”熱點(diǎn)土壤區(qū)域中的相關(guān)性。因此，旨在增加土壤微生物殘?bào)w和SOC固存的管理策略可能不僅要采用“直接”影響微生物生理學(xué)的措施，還要采取更廣泛的方法來(lái)維持或建立蚯蚓種群礦質(zhì)土壤。這可以通過(guò)在地塊（到景觀）規(guī)模上實(shí)施各種行動(dòng)來(lái)實(shí)現(xiàn)，這些行動(dòng)額外帶來(lái)土壤健康的好處，并有助于適應(yīng)和緩解氣候變化。例如，增加作物多樣性，減少某些土壤的耕作，如受熱或侵蝕影響的土壤，以及在作物產(chǎn)量低的地區(qū)應(yīng)用有機(jī)改良劑，預(yù)計(jì)將促進(jìn)碳固存，對(duì)植物生產(chǎn)、水質(zhì)和人類健康，據(jù)報(bào)道會(huì)增加蚯蚓的生物量和豐度。草地土壤中植物種類的多樣化和豆類的種植，特別是在低產(chǎn)牧場(chǎng)和熱帶草原，預(yù)計(jì)將增加土壤碳固存和蚯蚓生物量和豐度。同樣，樹(shù)木功能多樣性的增加和具有良好適應(yīng)性物種的建立（例如，闊葉樹(shù)與針葉樹(shù)）和對(duì)土壤基礎(chǔ)飽和度的積極影響（例如具有高組織Ca濃度的樹(shù)木）增加了森林土壤中的蚯蚓生物量和豐度，可以在生態(tài)恢復(fù)或植樹(shù)造林工作中加以考慮。
雖然最近的實(shí)驗(yàn)證據(jù)支持蚯蚓在微生物SOM形成中的核心作用（據(jù)報(bào)道，微生物衍生的氨基糖增加了37%至145%)，我們的概念與各種環(huán)境中的大量SOC穩(wěn)定性和儲(chǔ)量相關(guān)，例如，不同的土壤組、土地利用或覆蓋（見(jiàn)圖1），并且其在氣候變化的背景下仍不清楚。蚯蚓增加氧化亞氮的排放潛力以及入侵物種最初可能會(huì)減少整體土壤碳儲(chǔ)量的事實(shí)（林地+礦質(zhì)土壤），因此，必須進(jìn)一步對(duì)此研究將其與蚯蚓活動(dòng)加速微生物殘?bào)w形成的有利影響相協(xié)調(diào)。為了解決這些的問(wèn)題，我們鼓勵(lì)與土壤動(dòng)物相關(guān)的研究通過(guò)在研究中結(jié)合生物標(biāo)記物、同位素、物理分組以及綜合實(shí)地研究中的空間分辨率采樣設(shè)計(jì)，以土地利用/覆蓋變化和氣候變化相關(guān)變量（如溫度和降雨量）為中心要素。在這種情況下監(jiān)測(cè)碳和氮通量對(duì)于理解蚯蚓在土壤溫室氣體平衡和整個(gè)SOC固存方面的定量作用具有特別重要的意義。最后，我們強(qiáng)調(diào)有必要理解其他廣泛分布的腐食性無(wú)脊椎動(dòng)物的作用，例如螨蟲(chóng)、跳蟲(chóng)在微生物殘?bào)w和SOM形成中的作用，這將為土壤作為碳匯的管理開(kāi)辟新的機(jī)遇。
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