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人類的祖先究竟起源于何時何地？在回答這個問題之前，我們必須先搞清楚與人類最接近的物種黑猩猩最早是在何時何地與現代智人分化為不同系統的。分子生物學的研究顯示，現代智人與黑猩猩的祖先在800萬至500萬年前于非洲分家，但確切的分化時間點與生物學背景不得而知，因為目前幾乎找不到那一時期的化石資料。雖然在過去的十幾年間，不少“自稱是”人類祖先的化石陸續出土，如圖根原人、乍得沙赫人、卡達巴地猿（Ardipithecus kadabba），甚至是始祖地猿等，但它們是人類真正的祖先，還是人類與黑猩猩分化前的共同祖先，至今尚不能確定。

另外，目前在非洲發現的距今約400萬年前的南方古猿屬化石，已確定是人類與黑猩猩分化后才出現的早期人類，包括東非出土的湖畔南方古猿、阿法南方古猿、鮑氏傍人、埃塞俄比亞傍人（Australopithecus/Paranthropus aethiopicus），以及南非出土的非洲南方古猿與羅百氏傍人等。此外，同屬南方古猿的還有驚奇南方古猿、羚羊河南方古猿（Australopithecus bahrelghazali）、南方古猿源泉種[20]與肯尼亞平臉人（Kenyanthropus platyops）。它們都是在20世紀90年代以后被發現的，但因為這些化石樣本的數量過少，日后在生物學上是否能被正式承認為一個有效的“物種”分類，尚有待觀察。

以湖畔南方古猿與阿法南方古猿為代表的早期人類，除了直立步行的特征，還在腦容量、頭蓋骨和牙齒形狀等方面與黑猩猩、大猩猩等類人猿十分相似。更特別的是，早期人類與現代智人不同，他們直立步行的范圍甚至可能包括在樹林間攀爬移動。

繼阿法南方古猿之后，那些生活在東非與南非的人類祖先為了在日漸寒冷干燥的環境中生存下去，分別發展出多種不同的適應模式。上新世末期的南方古猿屬成員以食草為主，但植物的營養價值不高，所以它們不僅要多吃，而且要盡可能攝入植物的多種不同部位。這種飲食習慣造成它們的咀嚼功能格外發達。舉例來說，埃塞俄比亞傍人的臼齒大小與現代大猩猩十分相似，但傍人的體形應該不到大猩猩的四分之一；反過來看，雖然埃塞俄比亞傍人的進食量與大猩猩相同，但只能勉強維持這么小的體形，可見植物性食物的營養價值真的非常低。

誕生于上新世末期至更新世初期的人屬物種偏好營養價值較高的動物性食物，最顯著的特征就是腦容量因此變大。他們取得動物性食物的方式有兩種：一種是食用其他猛獸吃剩的動物尸體，另一種則是直接捕捉活的動物。專門搜集動物尸體的能人與盧多爾夫人會使用石器挖出骨頭中的骨髓食用。

另一個與現代智人更為接近的人屬成員直立人（也稱為匠人）則是以打獵為主的。他們制作出更精良的狩獵工具，得以攝取更多的高蛋白質與高脂肪食物，他們的腦容量與體形因此獲得相應增長。另外，為了在白天外出打獵，避免與其他猛獸競爭，他們進化出一種新的適應方式：通過流汗調節體溫。于是，他們褪去了一身濃密的毛以利于排汗，而非洲大白天的炙熱陽光又讓他們不得不依靠皮膚中的黑色素來抵御紫外線。總體看來，人類祖先的腦袋變大，身體變健壯，全身濃密的體毛變成光滑的皮膚，而皮膚也變得越來越黑。當然，他們也是用兩只腳來走路，這些特征幾乎與現代智人無異。

人屬物種是先離開非洲又在其他地區繁衍的人類，因此在歐洲與亞洲各地才會發現許多化石。為什么他們要從非洲遷徙至世界各地呢？有學者對此做出解釋：人屬物種最早誕生于距今200萬至180萬年前的非洲，但這些進化出大腦袋與壯碩體形，并且過著狩獵生活的人屬物種在距今80萬至70萬年前，為了追逐因氣候變化而離開非洲的獵物才開始逐漸遷徙至歐洲與亞洲各地。此假說在數年前仍受到各界的廣泛認同，但最近公布的研究資料又引發了人們的質疑。

東歐最古老的人屬化石——出土于格魯吉亞德馬尼西遺址的格魯及亞人（Homo georgicus）與亞洲最古老的人屬化石——出土于印度尼西亞爪哇島的爪哇人（直立人的亞種）的生存年代相繼被往前推移至180萬年前，與非洲人屬物種生存在相同時期。有學者開始主張，除了非洲，亞洲與歐洲也是人屬物種的起源地。我們一般認為，大腦袋與壯碩體形是人類成功遷徙至世界各地的關鍵優勢，但格魯及亞人的腦容量與體形都不是很大，這個事實直接挑戰了上述假設。然而到目前為止，學術界仍未出現其他更有說服力的理論來取而代之。

那么，祖先們從非洲遷往歐亞大陸的主要原因是什么？這種向全世界擴散的人口遷移，并非民族或國家驅使的有目的性的移動，反而有可能是因為人口增加的壓力而自然出現的行為。如果真的是這樣，驅使人們向外遷徙的主因，有可能是出生率提高或是死亡率降低。在現代社會中，人口膨脹的問題令人擔憂，但在人類尚未進入定居狀態的時代，要想提高出生率可不是一件容易的事。以狩獵與采集為主的生活要求人類經常移動，但家里多增加一個孩子，就會造成行動上的不便。因此，當時的人類產下一個孩子后，會等他可以獨立跟隨群體遷移時，才會再生第二個孩子。

現在的兒童要長到六七歲，才有能力獨立長途移動。在非洲過著狩獵與采集生活的布希曼人，孩子之間的年齡差距大約是五歲，如果他們將生孩子的間隔時間縮短，媽媽肯定就要同時將兩個尚未學會走路的孩子抱在懷里或背在身上，另一只手還得提著行李家當，別說是長途跋涉，就連正常活動都會覺得束手束腳。如果人類向外遷徙的主因是出生率提高，就意味著當時人類生孩子的間隔時間可能已經縮短，也說明當時已出現了某種“社會支持”，足以協助媽媽同時養育兩個以上的孩子。因此有學者認為，那些所謂的社會支持，其實就是爸爸（洛夫喬伊假說）與祖母（祖母假說），而這些主張所引發的激烈爭論至今仍未平息。

人屬物種擴散至歐亞大陸后，到了更新世中期，具有地區特征的人類祖先群體開始陸續出現。雖然這些群體大都已被冠上“物種”的稱號，但他們是否符合生物學上物種的定義，學者們對此各持不同立場。目前被承認為單一物種的有歐洲出土的海德堡人（Homo heidelbergensis）、尼安德特人，非洲出土的直立人、非洲海德堡人（被認為是由歐洲遷回非洲的分支），以及亞洲出土的直立人。此外，也有不少年代同樣是在更新世中期的化石被歸為人屬物種，然而其分類基礎僅僅建立在一兩處遺跡發現的一兩個化石樣本上，例如，西布蘭諾人（Homo cepranensis，在意大利西布蘭諾出土的一顆頭顱骨）、前人（Homo antecessor，又叫作先驅人，出土于西班牙的阿塔普埃卡遺址）、佛羅勒斯人（出土于印度尼西亞的佛羅勒斯遺址）、羅德西亞人（Homo rhodesiensis，出土于贊比亞的卡布韋遺址）等，還包括生存于更新世初期的格魯及亞人，以及最近才在西伯利亞的丹尼索瓦洞穴出土的丹尼索瓦人。

然而，這些“人”真的都符合生物學上的“物種”定義嗎？事實上，古人類學界一直都有將各地區出土的化石定義為新物種的傾向，但令人懷疑的是，那些率先被冠上種名的化石資料，是否確實符合生物分類法則？特別是某些只有在某個特定遺址出土的物種，日后被歸入相同時期但分布更廣的其他物種下面，可能也只是時間問題。古人類學史上最著名的案例，當數中國周口店出土的“北京人”，起初他被認為是獨一無二的新物種，并且被命名為“北京猿人”，但之后又與印度尼西亞爪哇島出土的“爪哇人”一起被歸入了“直立猿人”，最后隨著猿人屬（Pithecanthropus）被統歸為人屬后，其物種學名皆被更改為直立人，類似的例子不勝枚舉。

這些人屬物種與現代智人又有何關聯呢？這個問題的答案取決于你如何看待現代智人的起源。主張“非洲起源論”（人類單地起源說）的學者認為，從人類的整個進化史來看，現代智人可以說是在近代，也就是距今20萬年前才誕生于非洲的新物種。按照此觀點來說，現代智人從非洲向歐亞大陸遷徙后，并未與當地的人類互相交融（因為彼此屬于不同物種），反而是憑借其文化與語言的優勢，打贏了這場生存之戰，完全取代了其他地區的古代人類。科學家在埃塞俄比亞的小村落赫托發現了迄今最“古老”的現代智人化石，將其命名為“長者智人”（Homo sapiens idaltu），并劃分為智人底下的一個新亞種。長者智人的出現為此觀點提供了強有力的證據，有學者便因此主張，正是此物種先散布到非洲各地，才逐漸向外遷徙至全世界，這意味著現代智人與各地既有的古代人類物種并無任何關聯。

另外，主張“人類多地起源說”的學者認為，現代智人并非誕生于單一地區的“新物種”，也不認為現代智人是由單一群體所進化而來的，而是在這漫長的200萬年間，世界各地不同的人類群體在不同的時間點，通過持續的文化交流與基因轉移，才逐漸進化出一個單一的人類物種。因此，過去那些已經滅絕或是經過進化的群體，全都是現代智人底下的一種分類單位。

生物學對于物種的定義建立在基因共享的基礎上，如果兩個個體可以繁衍出后代并持續將基因傳遞下去（后代也必須有生殖能力），這兩個個體就屬于同一物種。各群體間若能持續進行基因轉移，則它們可被視為同一物種。為此我們可以得出一個結論，現代智人誕生的時間點應該往前追溯200萬年。由此可見，現代人身上的各種特征也是從世界各地“匯集”而來的。如果某項特征在哪里都有很好的適應性，它就會逐漸擴及世界各地；相反，若該特征僅能適應部分地區，其普及范圍便會局限在那里。前者的例子包括人類腦容量增加，以及大部分人的臉部線條比早期人類柔和得多。后者以鏟形門齒為例子，這種形狀的牙齒在中國出土的早期人類化石上極為常見，甚至現代亞洲人長有鏟形門齒的比例也非常高。歐洲的尼安德特人與現代智人之間的相似性也是一個很好的例證。

過去出土的古人類化石都強有力地支持著人類多地起源說。相反，科學家在20世紀90年代通過研究遺傳基因，揭示了現代智人出現于近代以及起源地在非洲等多項事實，非洲起源論才逐漸獲得各界的支持。分子生物學的興起讓非洲起源論開始受到基因學家的青睞。科學家直接從尼安德特人的化石中提取出DNA進行分析，發現其基因序列與現代智人迥然不同，便有學者大力主張現代智人與尼安德特人毫無血緣關系，尼安德特人并非現代智人的祖先。到了21世紀，科學家通過群體遺傳學及2010年完成的尼安德特人基因組測序等研究，才終于證實了現代人類體內皆帶有尼安德特人基因的觀點。如今，大多數學者都不否定非洲起源論有調整與修正的必要。

另外，主張現代智人是一個擁有200萬年歷史的古老物種，是人類多地起源說目前遇到的最大問題。原因在于，如果所有古人類群體都在不同時間與空間中持續進行基因交流，從生物學的定義來看，這些互有基因交流的群體就等于是同一個物種，這意味著在非洲出現直立人之后，所有古人類群體都是同一個物種。換言之，直立人與現代智人也屬于同一個物種。按照物種命名的原則，直立人就必須被歸入現代智人。那么這個使用100多年的名稱——直立人，就不再是一個正式的物種學名，而是一種分類上的群體名稱。如此一來，除了能人以外，其他所有人屬物種都該被納入現代智人的范疇。以上所述雖然合乎邏輯，但我們無法忽視習慣的力量，而這也是多地起源說至今仍無法受到普遍認同的主因。

事實上，多地起源說的主要提倡者——密歇根大學的米爾福德·沃爾波夫教授曾在1994年的一篇學術論文中提出撤銷直立人物種學名的主張，在之后所寫的全部論文里，他都

以現代智人來指稱所有的人屬物種。這種做法確實在研究上造成了混淆與困擾。順帶一提，1999年也曾經有學者主張能人與盧多爾夫人應該被歸入南方古猿屬，如果是這樣的話，人屬底下就只剩下現代智人這一個物種了。

邁入21世紀后，日新月異的科技為古人類學研究開啟了新篇章。丹尼索瓦人就是個例子，即使沒有完整的化石證據，現在的科學家也能借由DNA證實人類祖先的存在。隨著古代DNA萃取技術的進步與成本大幅降低，遺傳學的證據或許將成為與化石同等重要甚至更重要的參考依據。世界各地仍不斷有新形態的古人類化石被挖掘出來，在資料搜集與分析技術高度發達的今天，隨著相關研究成果的不斷累積，像“人類究竟從何而來，又是如何演變成今日樣貌？”這些問題的答案，也離我們越來越近了吧。

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