從數(shù)十億年前的原始單細胞生物開始，地球生命的演化之路就充滿著革新：細胞核形成——有性生殖發(fā)生——多細胞生命出現(xiàn)——組織分化——器官形成——由海生到陸生……在枝繁葉茂的生命之樹上，無數(shù)新的功能和結(jié)構(gòu)讓眾多物種能夠適應(yīng)不同的環(huán)境和資源，各居其位。而所有這些創(chuàng)新的根源，幾乎都來自于每個細胞中的一套基因組中。
基因組本身是DNA分子長鏈，可比作一串ATCG四種堿基組合排列成的信息序列，其中的一段段功能單位就是我們常說的基因。在演化過程中，新功能的實現(xiàn)往往需要新的基因，那么，基因組中這些實現(xiàn)新功能的基因是從哪兒來的呢？
一生二，二生三，三生萬物
要制造一段有完整功能的復雜基因，“白手起家”肯定是很難的——如果憑借隨機突變從無意義的序列中創(chuàng)造新基因，過程將會極其漫長，難以滿足生物體適應(yīng)環(huán)境變化的需求。不過，雖然從無到有難以實現(xiàn)，但從現(xiàn)有基因中“復制 粘貼”就會容易許多。新基因產(chǎn)生的一類重要機制，就是基因復制（gene duplication）。
這里講的基因復制，與DNA復制（DNA replication）的概念不同。基因復制是指一段基因序列在基因組中拷貝數(shù)的增加，這種現(xiàn)象可能由細胞分裂時基因組復制過程的錯誤導致，也有可能是由于某些逆轉(zhuǎn)錄特性的因子把DNA片段插回到了基因組中。這種復制事件的規(guī)模最大可到整個基因組或者一條染色體，也可以小到幾個基因或者一段基因殘片。
同一條染色體上發(fā)生的串聯(lián)復制（tandem duplication）事件，一個染色體區(qū)域變成了頭尾相接的兩份 | 圖片來源：wikimedia，漢化：盧平
在隨機突變的破壞下，大多數(shù)復制產(chǎn)生的基因拷貝都淪為了“垃圾序列”，但也有些拷貝為新基因新功能的產(chǎn)生提供了優(yōu)良材料——它們自身帶有基因表達所必需的基本結(jié)構(gòu)，能指導合成蛋白質(zhì)。如果這樣一段序列在“淪落”之前恰巧獲得了有益的突變，使得所合成的蛋白質(zhì)有了執(zhí)行新功能的“苗頭”，那它就有可能在自然選擇中得以保留，并繼續(xù)改造成嶄新的基因。
基因復制產(chǎn)生功能分化，很可能是演化歷史中塑造基因組的重要力量。
陰陽兩儀，各取所需
有性生殖是生命歷史中的一大創(chuàng)新和挑戰(zhàn)：同一個基因組需要指導完成雌雄兩套生殖系統(tǒng)的發(fā)育和執(zhí)行功能。這兩套系統(tǒng)既是同源又男女有別，意味著它們需要執(zhí)行的功能類似，但又不可能完全一樣。如果用同一個蛋白去在雌雄兩性中勉強實現(xiàn)這樣兩個類似功能，最后很可能是按下葫蘆浮起瓢，兩頭落不著好。
那么，在演化中，這樣兩套系統(tǒng)是如何逐步完善的呢？
你可能已經(jīng)想到了：基因復制產(chǎn)生的兩個基因拷貝，正好可以作為新功能演化的起點，雌雄兩性各使用一個，也不必再打架了。去年，芝加哥大學的Nicholas VanKuren博士和華裔演化生物學家龍漫遠教授就在黑腹果蠅中發(fā)現(xiàn)了這樣一個有趣的例子——在短短二十萬年的時間里，一個基因復制事件為果蠅的兩個性別分別提供了適合于自己的功能基因[1]。
VanKuren博士和龍教授發(fā)現(xiàn)的基因復制事件示意圖，圖中綠色的基因在復制后多出了一個拷貝。注意由于復制事件的邊界并不會恰好落在基因之間，所以兩旁橙色和紫色的基因各自被復制了一部分接在了一起。| 圖片來源：Fig 1a. VanKuren and Long, 2018, Nature Ecology and Evolution
這個所謂的“串聯(lián)復制”事件發(fā)生在黑腹果蠅的三號染色體長臂上——兩個序列相似的基因拷貝在基因組中幾乎頭尾相接地“串聯(lián)”在一起；而在與黑腹果蠅親緣關(guān)系很近的兩個物種中，對應(yīng)的基因組位置只有一個拷貝，所以這個基因在黑腹果蠅中一定發(fā)生了一次“復制事件”。從序列相似度可以推斷，這個復制事件大約發(fā)生在二十萬年前，從演化尺度來看并不算久遠 。復制事件之后，兩個拷貝都經(jīng)歷了自然選擇，表明它們都維持或者產(chǎn)生了特定的功能。
那么這兩個拷貝都各自負責干什么呢？
探究基因功能的傳統(tǒng)方法就是對基因進行“敲除”，看看如果沒有這個基因，生物體會產(chǎn)生什么缺陷。Nicholas和龍教授發(fā)現(xiàn)，分別敲除兩個基因拷貝都不會在黑腹果蠅中產(chǎn)生致命的后果，但是，其中一個拷貝的缺失會導致雄性不育，而缺了另一個拷貝則會導致雌性不育。看來，這兩個基因分別在雄性和雌性的生殖功能中有著關(guān)鍵性的作用。
古希臘傳說，月亮女神阿爾忒彌斯和太陽神阿波羅是孿生姐弟。這兩個基因因此被命名為阿波羅（Apl）和阿爾忒彌斯（Arts）。正如神話中阿爾忒彌斯為弟弟接生一樣， Apl基因看起來是Arts基因的復制產(chǎn)物。
進一步的細胞學實驗揭示：Apl基因缺失時， 雄性黑腹果蠅的精子在產(chǎn)生后無法與肌動蛋白相互分離；而Arts基因缺失時，雌性黑腹果蠅本應(yīng)是米粒形狀的卵細胞變得渾圓，細胞膜似乎更厚。考慮到精子的成功分離和卵細胞的形態(tài)維持都需要肌動蛋白（actin）正常工作，Apl和Arts很可能是負責在細胞核和細胞質(zhì)間對肌動蛋白進行運輸?shù)霓D(zhuǎn)運因子。
a，b：正常的黑腹果蠅精子和敲除Apl后的精子，排列和組成都有差別，紅色部分為肌動蛋白組成的錐體，參與精子之間的分離。c，d：正常的卵細胞和敲除Arts的卵細胞。e，f：正常卵細胞中有序的肌動蛋白網(wǎng)格結(jié)構(gòu)和敲除Arts后卵細胞的肌動蛋白網(wǎng)格結(jié)構(gòu) | 圖片來源：參考文獻，F(xiàn)ig 5-6.
甲之蜜糖，乙之砒霜
如此相似的功能為何不用一個基因來完成呢？實驗證明， Apl基因?qū)π坌陨硜碚f必不可少，但是對雌性來說敲除了Apl反而能更加能多生養(yǎng)；Arts基因則正相反，是雌性必需但對雄性不利。這是一幅利弊相衡的演化圖景：雄性黑腹果蠅和雌性黑腹果蠅在產(chǎn)生生殖細胞時，分別對肌動蛋白的轉(zhuǎn)運功能有著不同的要求。為雄性而優(yōu)化的Apl 蛋白在雌性生殖系統(tǒng)中的表達對雌性生殖是有害的，同樣地，本應(yīng)雌性專用的Arts蛋白在雄性生殖系統(tǒng)中出現(xiàn)時，也會對雄性不利。
解決之道就是讓兩個基因只在合適的時機“上線”。既然Apl對雌性不利，那么雌性黑腹果蠅如果能通過調(diào)控機制來阻止Apl行使功能想必是極好的。不出意料地，Apl在雌性黑腹果蠅卵巢中的表達（蛋白合成）量已降得很低；而與之相仿，Arts在雄性睪丸中也幾乎保持“沉默”。通過發(fā)展性別特異的調(diào)控機制，演化過程分別逐步減少了兩個基因在“另一個性別”中的活躍程度，盡量避免兩性需求的沖突。至于如何在合適的性別和器官中激活對應(yīng)的基因，那就是性別決定機制和性染色體的任務(wù)了。
在演化尺度上，二十萬年轉(zhuǎn)瞬即逝。Apl在雌性中的表達和Arts 在雄性中的表達，在未來也許會繼續(xù)優(yōu)化，讓雌雄黑腹果蠅都能更好地生殖，完成基因復制后這個所謂的“新功能化”（neofunctionalization）過程。令人驚奇的是，Apl和Arts基因在復制前那個“共同祖先”基因，在另外三個果蠅屬的物種中也發(fā)生了基因復制，復制出的拷貝同樣表現(xiàn)出了性別特異的表達模式。這個基因通過復制解決性別沖突的案例，很可能在果蠅家族中已經(jīng)多次上演，不同的物種殊途同歸，形成了這樣的趨同演化模式。
在神話中，阿爾忒彌斯愛上了獵人俄里翁。而阿波羅卻因反感這段感情，用計讓姐姐誤殺了戀人，以致姐弟齟齬。后來二者東升西落，互不相見，也算回避了矛盾。
眾神的沖突是古希臘神話的魅力之源，也是現(xiàn)實世界的觀照。阿波羅姐弟這樣同源卻又反目的微妙關(guān)系，正如基因復制和性別演化中各種力量的碰撞交織 。演化不是用進廢退，更不能一蹴而就，而是面對著互相矛盾的生命需求，靠著無數(shù)次的隨機事件， 從偶然走向必然，讓生命向著更適應(yīng)的方向前進，永不止息。
古希臘阿提卡地區(qū)的陶瓶畫，描繪了阿爾忒彌斯和阿波羅姐弟
