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【地球生物全系列——植物篇】真蕨門—厚囊蕨綱

真蕨門—厚囊蕨綱

真核生物域

植物界

真蕨門

厚囊蕨綱

厚囊蕨綱,孢子囊為厚囊型,由一群細胞發育而成。孢子囊壁為多層細胞,環帶有或無,環帶(girdle band)為孢子囊壁上一列內壁及側壁加厚的細胞,有助于孢子囊的開裂和孢子的散布。孢子同型。

本綱包括瓶爾小草目(Ophioglossales)和蓮座蕨目(Marattiales)兩個目。常見的有:瓶爾小草(Ophioglossum vulgatum L.),單葉幼時非拳卷;孢子囊穗自不育葉基部生出。全草可藥用,具清熱解毒、消腫止痛之功效。福建蓮座蕨(Angiopteris fokiensis Hieron),羽狀復葉幼時拳卷,螺旋排列成蓮座狀。孢子囊群生于葉背。可盆栽觀賞。孢子囊為厚囊型,由一群細胞發育而成。孢子囊壁為多層細胞,環帶有或無,環帶為孢子囊壁上一列內壁及側壁加厚的細胞,有助于孢子囊的開裂和孢子的散布。孢子同型。

觀音座蓮科為最大科,有3屬,又以觀音座蓮屬種類為多,我國約有50余種,廣布長江以南各省區及西南,日本也有,生林下溪邊或溝谷邊。

其碩大肉質的根狀莖,呈褐色,土名叫山豬肝,含有大量淀粉,可以直接食用或提取淀粉。全草可藥用,具清熱解毒、消腫止痛之功效。藥用有安神、祛風濕、解毒、止血等功效。

下屬目:

蓮座蕨目(Marattiales

瓶爾小草目(Ophioglossales

1.蓮座蕨目

蓮座蕨目,也稱觀音坐蓮目,真蕨門、厚囊蕨綱比較進化的1目。

下屬科:蓮座蕨科(Marattiaceae

1)形態特征

根狀莖肥大、肉質,葉柄基部膨大,呈托葉狀,肉質,并以關節和根狀莖相連;葉片通常12回羽狀,少為掌狀,羽片或小羽片也以關節著生于葉軸或小羽柄上,干死后常從此處脫落。葉脈分離,少為網狀;孢子囊船形,具數層細胞組成的厚壁,生葉片下面的葉脈上,形成線形或長圓形的分離孢子囊群,或圓形的聚合囊群,孢子囊無環帶或在觀音座蓮科中有不甚發育的頂生環節。

本目分4:合囊蕨科、觀音座蓮科、天星蕨科和多孔蕨科,但也有的分類學家主張并為一科──合囊蕨科。

2)分布范圍

廣泛分布于世界熱帶和亞熱帶森林中。前3科中國均有分布 。本目在晚古生代石炭二疊紀就很發育,呈樹蕨狀,具巨大的羽狀復葉。中生代晚三疊世,合囊蕨科和蓮座蕨科也有代表。本目中蓮座蕨科為最大,有3屬,又以蓮座蕨目屬種類為多,中國約有50余種,廣布長江以南各省區及西南,日本也有,生林下溪邊或溝谷邊。

3)主要價值

碩大肉質的根狀莖,呈褐色,土名叫馬蹄蕨,含有大量淀粉,可以直接食用或提取淀粉。藥用有安神、祛風濕、解毒、止血等功效。

4)進化歷史

現代蓮座蕨目為多年生草本植物,全球現存6屬,主要分布于熱帶及亞熱帶地區。在秦仁昌分類系統中,現代蓮座蕨目包括4個科,即觀音座蓮科Angiopteridaceae,合囊蕨科Marattiaceae,天星蕨科Christenseniaceae以及多孔蕨科Danaeaceae。最近的分子生物學研究表明,在系統發生位置上蓮座蕨類(Marattioid ferns)與木賊類,薄囊蕨類構成一個支系(三者是姊妹群),與之相并行的支系則由箭蕨(Ophioglossoid ferns)和松葉蕨(whiskferns)構成,這兩個支系共同構成一個自然支系類群——真蕨類(Monilophytes)。然而迄今為止,對蓮座蕨目系統發育和演化歷史的認識尚有不少爭議并存在一些急待解決的問題。蓮座蕨目是現生植物類群中最為古老的蕨類植物之一,其最早的化石記錄可以追溯到石炭紀,在古生代和中生代均有分布。尤為重要的是,中生代是探究蓮座蕨目植物演化與輻射的重要時期。因此,對于該時期它們的化石多樣性記錄及分布的了解,將無疑為探討該類植物的起源、輻射與演化提供進一步的化石證據。

中國已發現的蓮座蕨目植物化石主要有印痕和壓型化石兩種,以印痕化石為主,如湖北秭歸早侏羅世香溪組的具生殖器官和原位孢子的Marattia asiatica KawasakiHarris,以及甘肅早侏羅世的Marattia aganzhenensis Yanget al.。中國中生代蓮座蕨目植物的化石記錄十分豐富,據初步統計共有5屬和30(不包括未定種)。這5個屬分別是Angiopteris HoffmannDanaeopsis HeerBernoullia HeerMarattia Swartz (Marattiopsis Schimper)以及AsterothecaPresl,它們可以分別歸入Angiopteridaceae (蓮座蕨科)Marattiaceae (合囊蕨科)Asterothecaceae(星囊蕨科)三個化石科。其中,中國中生代已報道的Angiopteris4個種,Danaeopsis 6個種,Bernoullia 5個種,Marattia (Marattiopsis)8個種以及Asterotheca 7個種。Danaeopsis屬僅在早-晚三疊世延續,而Bernoullia在中、晚三疊世延續,Angiopteris屬只在晚三疊世有化石記錄,之前及之后均未再出現。而Asterotheca屬從晚古生代一直延續到早侏羅世,MarattiaMarattiopsis)屬從晚三疊世一直延續至中侏羅世。迄今為止,在中國白堊紀地層中尚沒有蓮座蕨目植物的化石記錄報道。

從統計出的化石記錄顯示,中國發現的蓮座蕨目植物在早三疊世只有2個種,它們分別是Danaeopsis hughesi FeistmantelAsterotheca szeianaP´an;中三疊世有所增加,達到4個種,包括Danaeopsis magnifolia Huang et ChowDanaeopsis fecundaHalleBernoullia zeilleri P´an Asterotheca szeianaP´an;到晚三疊世,該類植物多樣性出現大規模的增加,達到其發展演化的鼎盛階段,共有27個種,以Danaeopsis fecunda HalleMarattiahörensis SchimperBernoullia zeilleri P´anAngiopteris antiqueHsü et ChenAsterotheca cottoni Zeiller等為代表。從早侏羅世開始,蓮座蕨目植物出現明顯衰退的跡象,急速減至5個種,分別是Marattia hörensis SchimperM. münsteri SchimperM. asiaticaKawasakiM. aganzhenensis Yang et al以及Asterothecaacuminate Wang。這一趨勢繼續延續至中侏羅世,只有3個種的化石記錄,包括Marattia hörensis SchimperM. münsteri SchimperM. asiaticaKawasaki

從以上化石記錄可以看出,中國蓮座蕨目植物從早、中三疊世其多樣性開始增加,到晚三疊世相當繁盛,而至早侏羅世明顯衰退。中國中生代古地理格局以昆侖山秦嶺大別山一線為南北方的界線,蓮座蕨植物在當時北方和南方的兩大植物區系中都有分布,南方多于北方,主要包括南方區的湖北、四川、湖南和重慶,而北方也有5個地區有較大規模分布,主要包括山西、陜西、甘肅、青海和河南。這種分布模式與當時的古地理,古氣候和古生態有著密切的關系,比如晚三疊世至早、中侏羅世常見的MarattiaMarattiopsis)屬,與現生合囊蕨Marattia屬相似,該種主要分布于南方地區,在北方見于早侏羅世晚期,被認為是托爾期升溫事件的主要依據(瓦赫拉梅耶夫,1990),指示了熱帶或亞熱帶氣候。另外作為晚三疊世重要植物之一的Danaeopsis屬,在中國北方延長植物群和南方的寶鼎植物群中均很豐富,也是這種氣候環境的指示植物。三疊紀與侏羅紀的界線事件及其與之相關的地質因素,也許影響了蓮座蕨植物從晚三疊世到早侏羅世的演化進程,最終導致多樣性驟減。

5)蓮座蕨科(合囊蕨科)

合囊蕨科(Marattiaceae)系為蕨類植物的一科,為合囊蕨目現生成員中唯一的一科,目前共計有6屬,約135種,主要分布于熱帶和亞熱帶。

合囊蕨科的成員擁有大型蕨葉,為2-3回羽狀復葉,少有掌狀分裂者。幼葉卷旋,著生于根狀莖或球莖上,多少具由葉肉生成或葉緣伸出之假脈,葉脈游離,至多具一分叉點,葉片及小羽片基部膨大形成葉枕(pulvinus)。孢子囊群著生葉背,線形或圓形,孢子囊分離或側面相互連合成聚合囊;孢子囊無柄,無環帶,壁厚,由數層細胞組成;孢子囊壁呈腹面縱裂或頂端孔裂。合囊蕨科的根部粗壯,莖部短小肥大,葉柄基部具革質宿存之托葉。

合囊蕨科與瓶爾小草科屬于厚囊蕨類,是厚囊蕨類植物現生唯二的兩科,為蕨類植物中較早期的分支出來的一支。

合囊蕨科是一類大型蕨類植物,它們具有粗大直立的莖,某些品種的葉子非常大,如觀音蓮的莖高半米多到近2米,葉子就長達4.5米。合囊蕨的葉子背面長著密密麻麻的孢子囊(孢子是一種有繁殖或休眠作用的生殖細胞,能直接發育成新的植物個體。像苔蘚、蘑菇、蕨類等這些我們比較熟悉的植物都是靠孢子繁殖的。孢子比種子要小得多,肉眼看不出單個的孢子。一個孢子囊中就可以有無數的孢子。),人們依據這些孢子囊的排列方式將它們分成不同的屬。合囊蕨生長在熱帶和亞熱帶地區,一些地方將它們作為觀賞植物種植。

合囊蕨科植物多為土生,莖直立,球狀。孢子囊群兩排匯合成聚合囊群,沿葉脈著生,成熟后兩瓣開裂,露出孢子囊群。孢子橢圓形,單裂縫。孢子囊群長約2毫米,略靠近葉緣。孢子成熟后散發出來,落在適宜的環境中,能萌發形成新的個體。

葉片2-4回羽狀,先端逐漸縮短,末回羽軸通常有翅,羽片和小羽片通常對生,光滑或下面被鱗片和毛;小羽片無柄或有短柄,長圓形或披針形,或帶狀,基部楔形或不對稱,邊緣略有鋸齒或明顯鋸齒狀,先端漸尖或具小齒;葉脈分離。聚合孢子囊群無柄或有柄,兩瓣開裂,沿葉脈中生或靠近葉邊著生,孢子橢圓形,單裂縫,表面紋飾顆粒狀或刺狀。葉長達2米;葉柄直徑約2厘米,被薄的棕色披針形鱗片;葉片3回羽狀;末回小羽片長6-10厘米,寬1-1.5厘米,邊緣鋸齒狀,先端漸尖或尾狀,小羽軸和主脈下面被薄的棕色小鱗片;葉脈分離,單一或分叉。

泛熱帶分布,約有70個描述過的種類,也分布到菲律賓。有1種分布中國臺灣。

2.瓶爾小草目

瓶爾小草目,真蕨門厚囊蕨綱比較原始的一目,根狀莖和根為肉質,葉二型,一至數枚,單一或多回羽狀分裂,均出自總柄,在總柄的頂端(有時在葉軸下部),生出穗狀或復穗狀的孢子囊穗,它們是由許多圓球形的孢子囊聚生而成的,其孢子囊壁由數層細胞構成,是原始的性狀之一。

陸生,少有為附生的草本植物;根狀莖肉質,不被鱗片,有不分枝的肉質粗根。葉片一至數枚,孢子葉與營養葉分開,但下部有一共同的總柄,直立,少有下垂,營養葉單葉或為多裂復葉,或掌狀分裂,無柄或有柄;孢子葉有柄,穗狀或復圓錐狀,孢子囊沿囊托邊緣兩列著生或周圍著生,裸出,大形,無柄或有短粗的柄,不具環帶,自頂端橫裂或縱裂;孢子同型,四面形或兩面形,淡黃色或無色透明。配子體土下生,管狀,通常無葉綠素,并有內生菌根。

生林下或草地,海拔達3000米。廣泛分布于歐洲、亞洲、美洲,在中國產于長江下游各省區,北至陜西南部、湖北,西到四川、云南、西藏、貴州,南達廣西,東至臺灣。

本目有3科:瓶爾小草科、陰地蕨科和七指蕨科,主要分布于北半球溫帶,少數分布于熱帶地區。3科之間的主要差別是:瓶爾小草科的葉子通常為單葉,葉脈連結成網狀,孢子囊序為單穗狀,孢子囊橫裂;陰地蕨科的葉子為2~3回羽狀分裂,葉脈分離,孢子囊序呈復穗狀或圓錐狀,孢子囊橫裂;七指蕨科葉子掌狀深裂,葉脈連結成網狀,孢子囊穗長圓柱狀或復穗狀,孢子囊成熟時直的開裂。

下屬科:

瓶爾小草科(Ophioglossaceae

陰地蕨科

七指蕨科

1)瓶爾小草科

瓶爾小草科(學名:Ophioglossaceae)是一種蕨類。有著由孢子囊形成的短壽型孢子,誕生于和葉片分開的葉柄上;以及肥大的根。許多物種一年只會長成一片蕨葉。而有少數的物種只有能生育的穗,而非一般所謂的葉片。瓶爾小草目的配子體是在地底下的。其孢子不會在陽光之下生長,且配子體可以在不形成孢子體的狀態下存活兩個世紀之久。莖短直立狀、肉質;葉片通常亦為肉質狀,幼葉不卷旋,孢子囊枝以一定的角度著生于營養葉上。絕大多數為地生型,少數著生于樹干,或為濕地植物。分布世界各地,但不常見,全世界僅有380種。

2)陰地蕨科

陰地蕨科為陸生植物。其根狀莖短,直立,具肉質粗根。孢子四面形或球圓四面形。

葉有營養葉與孢子葉之分,均出自總柄,總柄基部包有褐色鞘狀托葉;營養葉一回至多回羽狀分裂,具柄或幾無柄,大都為三角形或五角形,少為一回羽狀的披針狀長圓形,葉脈分離。孢子葉無葉綠素,有長柄,或出自總葉柄,或出自營養葉的基部或中軸,聚生成圓錐花序狀,孢子囊無柄,沿小穗內側成兩行排列,不陷入囊托內,橫裂。

陰地蕨科僅有陰地蕨屬一屬,主要產溫帶,很少分布在熱帶或南極地區。

陰地蕨屬約有40種,主要產溫帶,中國現有17種,分布于全國各地。

3)七指蕨科

七指蕨科為單屬的科,只有七指蕨屬一屬,七指蕨屬下也只有七指蕨一種。

陸生,根狀莖橫走;營養葉掌狀或鳥足狀,葉柄基部有大的肉質托葉,葉片三裂至基部,略具短柄,每裂又為三深裂或為傘羽裂,小羽片為披針形,中肋明顯、側脈羽狀分離,二次三叉分枝,達于葉邊。孢子葉自營養葉的基部生出,有柄,通常多少超過營養葉,孢子囊穗為圓柱形,無葉綠素,孢子囊圍繞囊托著生,球形,大,無柄,3~5枚聚生,少有單生,頂部具有雞冠狀的不育附屬物,形成狹長穗,縱裂兩面形,近圓形或卵形,平滑。

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