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【地球生物全系列——從單細胞到人類】子囊菌門—酵母亞門

子囊菌門—酵母亞門

酵母亞門是子囊菌門中最低級的菌種,只有單細胞,通常單生,有明顯的細胞壁和細胞核,有時數個細胞連成串,形成擬菌絲,以出芽的方式繁殖,芽脫落后就形成新個體,沒有子囊果。

酵母亞門只包括唯一的酵母菌綱。

下屬綱:酵母菌綱(Saccharomycetes

1.酵母菌綱

酵母菌綱(學名:Saccharomycetes)是在真菌界的子囊菌門以下的綱,是酵母亞門以下唯一的綱。酵母菌綱中只有一個目,是酵母菌目(Saccharomycetales)。

酵母菌綱之下包括有近千個已知物種,均來自單一譜系。這些酵母以分解其他物質為食,包括有枯死及腐爛的木材、樹葉、垃圾和其他有機物質。

下屬目:酵母菌目(Saccharomycetales

2.酵母菌目

酵母菌目(學名:Saccharomycetales),或只作酵母目,是真菌界子囊菌門酵母菌綱之下唯一的一個目。

下屬科:

雙足囊菌科(Dipodascaceae

畢赤酵母科(Pichiaceae

酵母科(Saccharomycetaceae

1)雙足囊菌科

雙足囊菌屬是微生物,原產地為中國。在YM固體培養基中25 ℃培養3天后,細胞呈圓形及橢圓形。無性繁殖方式為多邊芽殖。在YM平板上培養,菌落為圓形、乳白色。

2)畢赤酵母科

畢赤酵母科(學名:Pichiaceae)為酵母菌目的一個科。此科的模式屬為畢赤酵母屬(Pichia)

畢赤酵母屬,細胞據不同形狀,多邊芽殖,多數種形形成假菌絲。子囊形成前進行同形或異形接合或不接合。子囊孢子球形、冒形或星形,常有一油滴在其中,子囊孢子表面光滑,有的有痣點。每個子囊通常含有1-4個孢子,子囊容易破裂而釋放孢子。發酵或不發酵,不同化硝酸鹽。此屬菌對正葵烷、十六烷的氧化能力強,可用石油和農副產品或工業廢料培養畢赤酵母來生產蛋白質。

酒香酵母屬(學名:Brettanomyces),常簡稱為布雷特(Brett),是一類無孢子形成的酵母。德克酵母屬(Dekkera)則是其孢子形式。其細胞形態主要為卵形或香腸形。在高糖有氧環境下,酒香酵母能產生大量乙酸。在野外,酒香酵母常生活于水果表皮上。1904年,耶爾特·克勞森(N. Hjelte Claussen)在嘉士伯釀酒廠發現了首個酒香酵母——克勞森酒香酵母(Brettanomyces claussenii)。酒香酵母在釀酒過程中十分重要。如釀造葡萄酒時,酒香酵母可以轉換為4-乙基苯酚、4-乙基愈創木酚等揮發性物質,會給葡葡酒帶來辛香味、煙熏味、馬味等不宜人的氣味,從而影響葡萄酒的質量。不過酒香酵母對二氧化硫十分敏感,一般釀酒廠會用二氧化硫來有效抑制酒香酵母的繁殖。而在釀造啤酒時,一般也會把由酒香酵母造成的氣味看作是對啤酒質量的隕害。但對于拉比克等一些比利時傳統啤酒而言,這些氣味反倒是其特色。

3)酵母科

酵母科(Saccharomycetaceae)是酵母菌目的一科。主要為單細胞生物,細胞主要呈球形、類球型、卵型和長型,細胞壁通常含有幾丁質。有些種可以形成芽菌絲體或真菌絲體,但稀少不發達。無性繁殖以出芽生殖為主,也有個別屬通過分裂生殖。出芽方式又分為多邊芽殖和二端芽殖。有性生殖是經過接合或不接合地形成子囊。每個子囊一般有1-8個子囊孢子,子囊孢子有圓形、橢圓形、禮帽形、土星形、鋼盔形、運動帽形等,依種而異。表面可有突邊或痣點,沒有針形或紡錘形。

酵母科的成員主要有兩種代謝方式:氧化和發酵。有些種是不發酵的,例如溫奇漢遜酵母。

酵母菌的生活史有幾種類型。有些種類的二倍體時期長,有些種類的單倍體時期長,還有一些種類的單倍體和二倍體時期都很長,所以在酵母的培養物中,可同時混合有單倍體或二倍體的細胞。

營養體為單細胞,卵圓形、球形或香腸形。當細胞旺盛生長時,常連成長鏈狀的假菌絲。有些種可形成有分枝的真菌絲,最后能斷裂成粉孢子。無性繁殖方式是芽殖和裂殖。芽殖可在細胞一端、兩端或多邊進行。有性生殖時,兩個同形或異形的營養細胞或子囊孢子發生接合,經質配、核配和減數分裂后形成一個子囊,內含子囊孢子(一般為4)

酵母科生物分布在世界各地,主要存在于糖分較高的基物上,如水果表皮、樹木滲出液、酒曲、蜂蜜、昆蟲體、下水道、土壤、制糖廠和釀酒廠的器械。依據孢子的形狀和同化硝酸鹽的能力,本科下分39372種。

本科中用途較大而又比較常見的是酵母屬的成員。可用于食品發酵、釀酒和維生素、氨基酸、核酸以及蛋白質的制取;同時,由于酵母生長快、含酶種類多,常是研究生物的生理、遺傳諸方面的重要材料。

3.酵母

酵母(英文:Yeast)是真核生物域真菌界之下的一個非分類學術語,泛指能發酵糖類的各種單細胞微生物。不同的酵母菌在進化和分類地位上有異源性;而酵母菌種類很多,已知的約有56500多種。一些酵母菌能夠通過出芽的方式進行無性生殖,也可以通過形成孢子的形式進行有性生殖。酵母經常被用于酒精釀造或者面包烘培行業。目前已知有1500多種酵母,大部分被分類到子囊菌門。酵母菌屬兼性厭氧菌。

自從第一種酵母于數億年前出現,現時已辨識出1,500個酵母的物種,占所有已描述的真菌物種的1%。酵母是從多細胞生物演化成的單細胞生物,有些物種可以長成多細胞的假菌絲。不同酵母在不同環境中的體積差異很大,通常直徑在3~4微米,但有些可以長到40微米。大部分的酵母透過有絲分裂行無性生殖,有些在分裂時兩個后代的體積不對稱,稱為出芽生殖。

1)歷史

4000年前,古埃及人已經開始利用酵母釀酒與制作面包了;中國的殷商時期(約3500年前),古人利用酵母釀造米酒,而酵母饅頭、餅等開始于漢朝時期。

1680年,荷蘭科學家安東尼··列文虎克首次利用顯微鏡觀察到酵母,但當時并沒有將其當作一個生物體看待。

1857年,法國科學家路易·巴斯德首次發現釀造酒精來自酵母體的發酵作用,而并非簡單的化學催化。巴斯德曾經將空氣通進釀酒液中,發現酵母的細胞量增加了,但是酒精的生成量減少,后來人們將此現象稱為巴斯德效應

酵母的工業化生產與商業化依賴于干燥與壓濾技術的發展。1846年,歐洲實現酵母的工業化生產。美國酵母的工業與商業化是隨著1876年費城百年博覽會的舉辦展開的。中國酵母的現代化生產開始于20世紀80年代中期。

2)細胞形態與結構

酵母細胞明顯比大多數細菌大,細胞大小約為25 × 530μm(短軸×長軸)。酵母多數為單細胞生物,常呈卵圓形或者圓柱形。實際上,每種酵母確實具有自己特有的形態模式,但會隨著菌齡與環境不斷變化。一般平板培養基上的酵母菌落呈白色凸起粒狀,常帶有酒香味。

酵母屬于真核微生物,除沒有鞭毛外,一般都具有細胞壁、細胞膜、線粒體、核糖體、液泡等細胞器。

細胞壁:厚度為0.10.3μm,不如細菌的堅韌;主要成分為葡聚糖、甘露聚糖等。酵母細胞壁呈三明治形:內層葡聚糖、外層甘露聚糖以及中間蛋白層。有研究表明,葡聚糖是維持細胞壁內壁強度最主要的物質。

細胞膜:細胞膜為磷脂雙分子層,與其他生物一樣都是雙膜中間鑲嵌著蛋白質。此外,酵母細胞膜中還含有甾醇,其中以麥角甾醇最為常見。

細胞核:酵母具有成形的細胞核,不同種的酵母染色體數不同,且細胞核的形態會隨著細胞分裂周期而變化。細胞核是酵母菌遺傳信息的主要儲存與轉錄場所,其DNA量占總細胞DNA的絕大部分。此外還有兩個細胞器含有DNA:線粒體與“2μm質粒

線粒體:線粒體為酵母細胞能量的主要提供場所,酵母線粒體要比高等動物的小,其大小為0.31μm × 0.53μm。一般在厭氧或高糖(葡萄糖 5%~10)條件下,酵母菌的線粒體前體發育較差,不具有氧化磷酸化的能力。

核糖體:與真核生物一樣,酵母菌核糖體為80S型的。

液泡:大多數酵母菌都具有液泡,其主要用于儲藏一些營養物質或者水解酶前體物,另外還有調劑滲透壓的作用。

3)營養與生長

酵母菌廣泛生活于潮濕且富含糖分的物體表層,例如果皮表層、土壤、植物表面、植物分泌物(如仙人掌的汁),甚至空氣中也有分布。此外,有研究發現酵母還能寄生于人類身上與一些昆蟲腸道內。

酵母菌屬于化能異養、兼性厭氧型微生物,能夠直接吸收利用多種單糖分子,比如葡萄糖、果糖等。一些酵母菌還能代謝利用五碳糖[24]、乙醇或者有機酸。一部分雙糖,例如蔗糖,能在胞外酶作用下水解為單糖被吸收利用。酵母菌不能直接利用淀粉等多糖類物質。因此,在啤酒釀制過程中,原料麥必須經過糖化才能被釀酒酵母進一步發酵利用。

許多酵母營專性或兼性好氧的生活方式,目前尚未發現專性厭氧的酵母。在缺乏氧氣時,發酵型的酵母會進行缺氧呼吸作用,當中通過糖酵解作用將葡萄糖轉化成丙酮酸,其后丙酮酸經脫碳作用脫去碳原子,形成乙醛,同時釋出CO2,乙醛再被于糖酵解作用產生的NADH2還原成乙醇并產生能量(ATP)

C6H12O6 →2C2H5OH+ 2CO2 + 2ATP

在釀酒過程中,乙醇被保留下來;在烤面包或蒸饅頭的過程中,CO2將面團發起,而酒精則揮發。在有氧條件下,酵母將葡萄糖經有氧呼吸(糖酵解三羧酸循環)代謝生成CO2H2O

C6H12O6 +6O2→6CO2 + 6H2O + 30(32)ATP

有氧條件下,酵母菌往往能夠迅速出芽繁殖。

酵母菌的最適生長溫度各異,在自然pH或弱酸環境中生長生活力最高。畢竟酵母能在低pH(pH≈3)條件下生長。

4)繁殖

酵母具有無性繁殖和有性繁殖兩種方式。

①無性繁殖

出芽生殖(budding):在生長環境良好時,酵母菌迅速生長,幾乎每個細胞外面都會產生芽體,而且芽體上會產生新的芽體。芽體逐漸長大成熟后與母體分離。

分裂生殖(fission):少數酵母菌如裂殖酵母屬(Schizosaccharomyces)具有與細菌一樣的二分裂繁殖方式。

孢子生殖:部分少數酵母菌如擲孢酵母屬(Sporobolomyces)能在其營養細胞上長出小梗,小梗上產生擲孢子。孢子成熟后,通過一種特有的噴射機制將孢子噴出。

一些酵母,如假絲酵母(或稱念珠菌,Candida)不能進行有性生殖,只能進行無性生殖。

②有性繁殖

酵母以子囊和子囊孢子的形式進行有性生殖。一般通過臨近的兩個形態相同而性別不同的細胞各自伸出一個管狀的原生質突起,經過接觸、融合形成一條通道,通過質配、核配和減數分裂形成4個或8個核。然后他們分別與周圍的原生質結合在一起,形成成熟的子囊孢子,原有的營養細胞變成了子囊。

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