第二篇 植物學(xué)
植物學(xué)是生物學(xué)的分支學(xué)科，是從人類文明開始的生物學(xué)分支出來的一個(gè)學(xué)科，主要研究植物的形態(tài)、分類、生理、生態(tài)、分布、發(fā)生、遺傳、進(jìn)化等。目的在于開發(fā)、利用、改造和保護(hù)植物資源，讓植物為人類提供更多的食物、纖維、藥物、建筑材料等。
第二章 植物生理
植物生理學(xué)其目的在于認(rèn)識(shí)植物的物質(zhì)代謝、能量轉(zhuǎn)化和生長發(fā)育等的規(guī)律與機(jī)理、調(diào)節(jié)與控制以及植物體內(nèi)外環(huán)境條件對(duì)其生命活動(dòng)的影響。包括光合作用、植物代謝、植物呼吸、植物水分生理、植物礦質(zhì)營養(yǎng)、植物體內(nèi)運(yùn)輸、生長與發(fā)育、抗逆性和植物運(yùn)動(dòng)等研究內(nèi)容。
第三節(jié) 植物的生長、發(fā)育及調(diào)控
一、植物的生活史
在植物的生活史中，有性世代和無性世代相互交替的現(xiàn)象稱為世代交替。無性世代(孢子體世代)是指從合子開始，發(fā)育成孢子體，到減數(shù)分裂形成孢子前這段二倍體時(shí)期(2n)；有性世代(配子體世代)是指從孢子開始，發(fā)育成配子體，到配子形成這段單倍體時(shí)期(n)。根據(jù)孢子體和配子體植物在形態(tài)、構(gòu)造上相同與否，分同形世代交替(如綠藻中的石莼)和異形世代交替(如海帶、萱藻)。
1．苔蘚植物的世代交替
葫蘆蘚為陰濕陸生蘚類，有莖、葉的分化，有假根，莖、葉和假根中均無輸導(dǎo)組織。葫蘆蘚雌雄同株，雌枝頂端有若干雌性生殖器官，稱頸卵器，內(nèi)生一卵。雄枝頂端有多個(gè)精子器，精子有2根鞭毛。春季，精子在雨水中游人頸卵器與卵結(jié)合，合子在頸卵器中發(fā)育成胚，胚發(fā)育成孢子體(2n)。孢子體分孢蒴、蒴柄、基足三部分，基足伸人母體吸收營養(yǎng)；孢蒴(2n)外附有蒴帽(n)，蒴帽是被撕裂的頸卵器，是配子體的一部分。孢蒴壁內(nèi)層分化出孢子母細(xì)胞，孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂形成孢子(n)，成熟孢子散落土中，萌發(fā)成原絲體，原絲體發(fā)育成新的葫蘆蘚。具體過程如下：
苔蘚植物的配子體發(fā)達(dá)，孢子體寄生在配子體上。受精過程離不開水。
2．蕨類植物的世代交替
蕨類植物的孢子體發(fā)達(dá)，植物體具有根、莖、葉，配子體(原葉體)不發(fā)達(dá)，但兩個(gè)世代都能獨(dú)立生活。受精過程離不開水。具體過程如下：
3．裸子植物的世代交替
裸子植物的孢子體發(fā)達(dá)，配子體寄生在孢子體上，且保留著結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單的頸卵器。具體過程如下：
4．被子植物的世代交替
被子植物的孢子體高度發(fā)達(dá)，具有真正的花，胚珠有子房壁包被。配子體更簡(jiǎn)化，終生寄生在孢子體上。具體過程如下：
二、植物激素對(duì)生長發(fā)育的調(diào)控
1．生長素
狹義的生長素是指吲哚乙酸(簡(jiǎn)稱IAA)，廣義的是指作用與吲哚乙酸相同的所有物質(zhì)。細(xì)菌、真菌、藻類和許多高等植物中都存在生長素。生長素主要分布于生長旺盛的部位。生長素的運(yùn)輸主要是需能的、單方向的極性運(yùn)輸，即只能從植物體的形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸，而不能逆向運(yùn)輸。極性運(yùn)輸不是地心引力所致，如將植物幼苗切下倒置，生長素就從位于下面的幼苗頂端向上運(yùn)輸。極性運(yùn)輸屬于主動(dòng)運(yùn)輸過程。
生長素的生理作用很廣泛，能促進(jìn)莖伸長、葉片擴(kuò)大、側(cè)根和不定根的形成、果實(shí)生長等，抑制側(cè)枝生長、塊根形成以及花、果實(shí)、幼葉的脫落等。在這些生理作用中，最基本的作用是促進(jìn)細(xì)胞伸長生長。一般情況下，生長素在低濃度時(shí)可促進(jìn)生長，較高濃度時(shí)則會(huì)抑制生長，高濃度時(shí)甚至?xí)?dǎo)致植物受傷死亡。不同植物種類、器官和不同年齡的細(xì)胞對(duì)生長素的敏感程度不同，雙子葉植物—般比單子葉植物敏感，根比芽敏感，芽比莖敏感，幼嫩細(xì)胞比老細(xì)胞敏感。
2．赤霉素
赤霉素簡(jiǎn)稱GA。赤霉素能顯著促進(jìn)莖葉生長(對(duì)根的生長無促進(jìn)作用)，主要是促進(jìn)細(xì)胞伸長，對(duì)細(xì)胞分裂也有促進(jìn)作用。赤霉素還能促進(jìn)兩性花的雄花形成、單性結(jié)實(shí)(可用于培育無籽果實(shí))、某些植物開花、種子萌發(fā)等，并抑制植物的成熟和衰老。
赤霉素較多存在于莖端、嫩葉、根尖、果實(shí)、種子等生長旺盛的部位，在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒有極性，根尖合成的赤霉素沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸，嫩葉產(chǎn)牛的赤霉素沿篩管向下運(yùn)輸。
3．細(xì)胞分裂素
細(xì)胞分裂素是一類促進(jìn)細(xì)胞分裂的植物激素，簡(jiǎn)稱CTK，如激動(dòng)素、玉米素等。細(xì)胞分裂素除促進(jìn)細(xì)胞分裂外，還能促進(jìn)側(cè)芽生長、抑制葉‘綠素降解、延緩老化及促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)?。在組織培養(yǎng)中，細(xì)胞分裂素與生長素共同作用，決定愈傷組織產(chǎn)生根或芽，當(dāng)細(xì)胞分裂素和生長素的比值高時(shí)，愈傷組織分化出芽；比值低時(shí)，有利于根的形成；基本相等時(shí)，愈傷組織只生長不分化。
細(xì)胞分裂素合成部位主要是細(xì)胞分裂旺盛的根尖及成長中的種子、果實(shí)，運(yùn)輸無極性。
4．脫落酸
脫落酸簡(jiǎn)稱ABA，是植物體中最重要的生長抑制劑。其作用機(jī)理是抑制核酸和蛋白質(zhì)的合成。脫落酸具有抑制細(xì)胞分裂、伸長，促進(jìn)器官衰老脫落、促進(jìn)休眠和提高抗逆性等作用。一般認(rèn)為，植物的休眠和生長，是由脫落酸和赤霉素這兩種激素調(diào)節(jié)的。在光敏色素作用下，長日照條件下(如夏季)形成赤霉素，使植株繼續(xù)生長；短日照條件下(如冬季來臨前)形成脫落酸，使芽進(jìn)入休眠。
脫落酸分布于各器官和組織中，尤以將要脫落或進(jìn)入休眠的器官和組織中較多，在逆境條件下含量增多。運(yùn)輸不存在極性。
5．乙烯
植物體各部分都具有合成乙烯的能力，分生組織、種子萌發(fā)和果實(shí)成熟時(shí)產(chǎn)生乙烯最多。
乙烯的生物功能主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：第一，能促進(jìn)果實(shí)成熟。用乙烯催熟香蕉、蘋果等果實(shí)，或通過除去乙烯來延緩果實(shí)的成熟，在生產(chǎn)上都已廣泛應(yīng)用。第二，促進(jìn)植物器官(如葉片、果實(shí))脫落。第三，調(diào)節(jié)莖伸長生長。
綜上所述，生長素和赤霉素主要是促進(jìn)生長的激素，赤霉素能促進(jìn)許多植物的節(jié)間伸長；細(xì)胞分裂素有促進(jìn)細(xì)胞分裂的作用；脫落酸和乙烯主要是促進(jìn)衰老的激素。
三、植物的營養(yǎng)生長及其調(diào)控
1．種子的結(jié)構(gòu)和萌發(fā)
(1)種子的結(jié)構(gòu)和類型
在裸子植物中子葉數(shù)目很不一致，有的是兩片，如扁柏；有的是二至三片，如銀杏；有的是多數(shù)，如松樹。
根據(jù)種子成熟后胚乳的有無，種子可分為有胚乳種子和無胚乳種子。雙子葉植物中的蓖麻、煙草、西紅柿、辣椒、柿等以及單子葉植物中的小麥、蔥等都為有胚乳種子；單子葉植物中的慈姑、澤瀉等以及雙子葉植物中的棉、豆類等都為無胚乳種子。
(2)種子萌發(fā)
已度過休眠期并具發(fā)芽力的種子，在萌發(fā)時(shí)還需要足夠的水分、適宜的溫度和充足的氧氣。一些需光種子如萵苣、煙草、擬南芥、杜鵑種子需要在一定光照下才能萌發(fā)。萵苣種子萌發(fā)率高低以最后一次曝光波長為準(zhǔn)，在紅光下萌發(fā)率高，在遠(yuǎn)紅光下，萌發(fā)率低；而一些需暗種子如莧菜、西紅柿、黃瓜等種子需要在黑暗條件下才能萌發(fā)。
種子萌發(fā)形成幼苗過程中，干燥種子吸脹后，胚根和胚芽相繼頂破種皮，胚根形成主根，胚芽向上生長形成莖葉系統(tǒng)。
根據(jù)種子萌發(fā)時(shí)胚軸的伸長情況不同，以子葉是否出土為標(biāo)準(zhǔn)，可將幼苗分為兩類：一類是子葉出土的幼苗，如棉花、菜豆、蓖麻等大多數(shù)雙子葉植物和裸子植物的幼苗，它們的種子在萌發(fā)時(shí)，下胚軸迅速伸長，將子葉、上胚軸和胚芽一起推出土面。這類種子不宜深播。另二類是子葉留土的幼苗，如蠶豆、豌豆、柑橘、荔枝等一部分雙子葉植物和玉米、水稻等大部分單子葉植物的幼苗，種子在萌發(fā)時(shí)，上胚軸伸長，下胚軸不伸長，子葉留在土中，這類種子可適當(dāng)深播。
2．植物的生長
在植物生長過程中，無論是細(xì)胞、器官還是整個(gè)植株的生長速率都表現(xiàn)出慢—快—慢的規(guī)律。即開始時(shí)生長緩慢，以后逐漸加快，達(dá)到最高點(diǎn)后又減慢以至停止。生長的這三個(gè)階段總合起來叫做生長大周期。
水分、礦質(zhì)、光照和溫度等對(duì)植物的生長都有影響。光照可抑制植物的生長，起抑制作用的主要是藍(lán)紫光，特別是紫外光，這是高山植物比平原植物矮小的原因之一。
3．植物的運(yùn)動(dòng)
植物的運(yùn)動(dòng)是指植物體的器官在空間發(fā)生位置和方向的變動(dòng)，可分為向性運(yùn)動(dòng)和感性運(yùn)動(dòng)，都是由生長的不均勻而引起的。
向性運(yùn)動(dòng)是指植物對(duì)外界環(huán)境中的單方向刺激而引起的定向生長運(yùn)動(dòng)。根據(jù)刺激的方向可相應(yīng)地分為向旋光性、向重力性、向水性和向化性等。
感性運(yùn)動(dòng)是由沒有一定方向的外界刺激(如光暗轉(zhuǎn)變、觸摸等)引起的運(yùn)動(dòng)，外界刺激方向不能決定運(yùn)動(dòng)方向。其中，一類是生長運(yùn)動(dòng)，是不可逆的細(xì)胞伸長，如偏上性(葉片等器官上側(cè)生長較快引起的向下彎曲生長)和偏下性。另一類是緊張性運(yùn)動(dòng)，由葉枕膨壓變化引起，是可逆性變化，如葉片的感夜性、感震性。
四、植物的生殖生長及其調(diào)控
植物必須達(dá)到花熟狀態(tài)，才能在適宜的條件下誘導(dǎo)成花。在幼年期即使?jié)M足形成花所需的環(huán)境條件，也不能形成花。低溫和適宜的光周期是誘導(dǎo)成花的主要環(huán)境條件。
1．低溫和花的誘導(dǎo)
一些植物必須經(jīng)過一定時(shí)間的低溫處理，才能誘導(dǎo)開花，例如一年生植物冬小麥，二年生植物白菜等。這種低溫誘導(dǎo)或促進(jìn)開花的現(xiàn)象稱春化現(xiàn)象。春化作用一般在種子萌發(fā)或植株生長時(shí)期。春化作用一旦完成，即不受溫度的影響。植物感受低溫的部位是莖尖端的生長點(diǎn)。
2．光周期和花的誘導(dǎo)
許多植物在經(jīng)過適宜的低溫處理后，還要經(jīng)過適宜的日照處理，才能誘導(dǎo)成花。植物對(duì)晝夜相對(duì)長度變化發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象，稱為光周期現(xiàn)象。
(1)光周期反應(yīng)類型
根據(jù)光周期特性，植物可分為三類：長日植物、短日植物和日中性植物。長日植物是指每天日照時(shí)間長于它的臨界日長才開花的植物；短日植物是指每天日照時(shí)間短于它的臨界日長才開花的植物；日中性植物是指在任何日長下均可開花的植物。所以，臨界日長是指晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開花所需的最長日照，或誘導(dǎo)長日植物開花所需的最短日照。
短日植物實(shí)際是長夜植物，長日植物實(shí)際是短夜植物。許多實(shí)驗(yàn)證明，如果在光期中用短時(shí)間的暗期打斷光期，并不影響開花；但如果在暗期中間用短時(shí)間的光照打斷暗期，即使是給以短日的條件，短日植物也不能開花，長日植物卻能開花。這說明決定開花的關(guān)鍵是暗期的長短。
(2)植物感受光周期的部位與時(shí)間
感受光周期刺激的部位是葉片而不是生長點(diǎn)。植物對(duì)光周期的反應(yīng)與葉齡有關(guān)，幼葉和衰老的葉片對(duì)光周期的敏感性差，葉片長到最大時(shí)，敏感性最高。
(3)紅光、遠(yuǎn)紅光的可逆現(xiàn)象
用不同波長的光進(jìn)行暗期間斷實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)紅光能有效抑制短日植物開花，但在紅光照射以后，再用遠(yuǎn)紅光照射，短日植物又能開花了。這個(gè)反應(yīng)可以反復(fù)逆轉(zhuǎn)多次，而開花與否決定于最后照射的是紅光還是遠(yuǎn)紅光。可見，對(duì)短日植物來說，紅光不能使植物開花，而遠(yuǎn)紅光能使植物開花；對(duì)長日植物來說，紅光能使植物開花，而遠(yuǎn)紅光不能使植物開花。紅光與遠(yuǎn)紅光對(duì)開花的可逆現(xiàn)象與植物體內(nèi)存在的光敏色素有關(guān)。
3。春化和光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用
萌動(dòng)的種子通過低溫處理，即春化處理，可提前開花、成熟。
通過光周期的人工控制，可以促進(jìn)或延遲開花。如菊花為短日植物，原在秋季開花，經(jīng)人工遮光成短日照在六七月間就可開花；如果延長光照或晚上閃光使暗期間斷，則可使花期延后。
光周期理論還可用來指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的引種。在北半球，夏天越向南，越是日短夜長，而越向北，越是日長夜短。因此，短日植物南種北引生育期延長，要引早熟品種；北種南引生育期縮短，要引遲熟品種。長日植物南種北引，要引遲熟品種，北種南引要引早熟品種。
4．植物的成熟
肉質(zhì)果實(shí)成熟時(shí)所發(fā)生的生理變化主要集中在物質(zhì)的轉(zhuǎn)化上。淀粉在淀粉酶的作用下轉(zhuǎn)化成可溶性糖，使果實(shí)變甜；有機(jī)酸(蘋果酸、檸檬酸等)轉(zhuǎn)變?yōu)樘腔蜃鳛楹粑饔玫牡孜锒幌牡簦麑?shí)酸味減少；果膠在果膠酶作用下被分解，果實(shí)由硬變軟；一些單寧物質(zhì)也分解或凝結(jié)成不溶性的物質(zhì)，使果實(shí)澀味消失。此外，果實(shí)還產(chǎn)生了一些具有香味的物質(zhì)，綠色的果實(shí)還將轉(zhuǎn)變?yōu)辄S色、紅色和橙色。
種子在成熟期間有機(jī)物主要向合成方向進(jìn)行，可溶性糖類轉(zhuǎn)化為不溶性糖類，非蛋白質(zhì)氮轉(zhuǎn)變?yōu)榈鞍踪|(zhì)，而脂肪是由糖類轉(zhuǎn)化而來的。
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