1.植物微生物群落的構成
在自然界中無病癥的植物都與大量的細菌，真菌，病毒以及原生動物等微生物共生，大家把這些微生物統稱為植物微生物組。植物微生物組由根際微生物(rhizosphere)、內生微生物(endophytes)和葉際微生物(phyllosphere)構成。
不同區系的微生物群體經由植物本體進行物質和能量交流，與植物共同組成有機整體。植物微生物組的構成復雜，其種群多樣性、偏好性和豐度受寄主植物和環境的雙重影響，是植物與土壤、大氣交互作用的媒介。植物和微生物之間已經共進化形成了高度密切的共生關系(Nihorimbere et al 2011)。這其中植物根系土壤周圍的根際微生物是最有影響力微生物群落，在植物根系，土壤以及微生物之間發生著復雜的相互作用。許多科學家嘗試著通過簡化整個群落到單種菌和單株植物的相互作用，但實際上植物與大量的微生物群落之間的相互作用要復雜的多，這些微生物群落在一定生態位中往往起協同作用(Mendes et al2011)。所以現在很有必要將潛在的單個植物與微生物的相互作用的關系從觀念中抹掉，從而進一步的去研究涉及到所有環境因素的復雜生態系統的相互作用。研究者們正試圖將指示生物指示種/群(indicator organism/ community) 概念作為整個土壤健康的指示指標。
2.植物微生物群落的構成
植物的微生物群落主要可以分為：根際微生物群落，葉際微生物群落以及植物內生微生物群落。類似于人類腸道微生物一樣，根際微生物組被認為是植物的“第二基因組”，它也是植物微生物群落中最重要的組成部分。據估計在植物根圍的微生物數量高達106–109 cells/cm2 。根圍微生物的組成結構隨著土壤理化性質，植物根系分泌物，等因素的影響而不同(Lareen et al 2016)。并且在植物種子萌芽時期，由種子攜帶的的微生物群落也參與了新生植物土壤環境中的微生物組成多樣性。植物葉際指棲息葉表面，莖表面，花表面以及果實表面部位的微生物，據統計全球的葉圍面積約為109 km2，其上定殖有數百種微生物種類(Vorholt et al 2012)，其中大部分為細菌(Lindow et al 2002)。不同植物間的葉圍微生物群落組成差異性很大，并易受到群落生態和大氣環境因子的影響(Izhaki et al 2013; Whipps et al 2008)。
在自然條件下，季節性作物的葉圍微生物群落組成具有時間動態變化規律和演替的特征。葉圍微生物被認為是植物與大氣環境交互響應的媒介(Farré-Armengol et al 2016; Vacher et al 2016)，對揭示植物與環境因子間的響應機制十分重要。
植物內生微生物包括真菌和細菌，其中對內生真菌及其代謝產物的研究較為豐富。目前從植物組織中分離的內生真菌主要包括鏈格孢屬(Alternariaspp.)、刺盤孢屬 (Colletotrichum spp.)、鐮刀菌屬(Fusarium spp.)、赤霉菌屬 (Gibberellaspp.)、小叢殼菌屬 (Glomerella spp.)、球座菌屬 (Guignardia spp.), 小光殼屬 (Leptosphaerulina spp.)、黑孢屬(Nigrospora spp.)、莖點霉屬(Phoma spp.)、擬莖點霉屬 (Phomopsis spp.)和炭角菌屬(Xylaria spp.)等，主要分離到的內生細菌主要包括變形菌門(Proteobacteria，占 90%), 放線菌門(Actinobacteria), 浮霉菌門(Planctomycetes), 疣微菌門 (Verrucomicrobia)和酸桿菌門 (Acidobacteria) (Santoyo et al 2016)等。植物內生微生物的多樣性主要受寄主植物種類的影響，另外，植物生長地域的溫度變化特征(Zimmerman et al 2012)土壤重金屬等環境因素對植物內生微生物多樣性及豐度也具有影響(Zheng YK et al 2016)。
3.植物對土壤微生物的作用
植物與其附/內生微生物之間關系通常隨著環境的變化而動態的發生變化。傳統上認為只起固定作用和吸收營養物質和水的根系是植物與其附/內生微生物相互作用的關鍵部位(Bais et al 2006)。土壤微生物所產生的的化學信號分子能被植物識別和接受，然后植物通過根系釋放化合物來響應所接受的化學信號分子。這些分泌的化合物隨著植物種類(Rovira et al 1969)，生態型(Micallef et al 2009)，甚至根系不同區域的不同而變化(Uren et al 2007)。這些根系釋放的大量的多糖，氨基酸，黃酮類，蛋白質以及脂肪酸等物質，造就了植物根圍區域一個獨一無二的環境(Badri et al 2009)。隨著分泌物的組成的不同，不同的根系的根圍區域能吸引和定殖不同的共生以及病原與之相互作用(Bais et al 2006)。
根系分泌物的組成以及濃度會隨著從環境和根圍中接受的信號分子，植物的年齡，土壤類型以及生物和非生物的因子的變化而變化(Flores et al 1999, Tang et al 1995)。例如，De-la-Pena et al. (2010) 發現當對比植物單獨生長和其與病原菌或者共生菌相互作用時，其根系的分泌蛋白組成是不同的。根系分泌物通常是許多土壤微生物生長的基本物質，微生物會隨著根系分泌物的組成和濃度的變化而變化，這也解釋了為什么很多環境微生物尤其是植物內生菌是不可培養的(Micallef et al 2009)。
4.植物微生物組在植物病原微生物生物防治的應用
在自然環境中，土壤類型的多樣性非常高，土壤中的微生物豐度也非常之高，一些環境中，1克土壤中微生物可能高達10,000至50,000種(Schloss and Handelsman 2006)。不同土壤中的氮、磷、pH等成分的不同也會使其形成其特定的細菌及真菌區系(Frey et al 2004；Faoro et al 2010)。Rousk的研究表明在所有的這些因素中，土壤pH是影響細菌群落最重要的因素(Rousk et al 2010)。目前，使用化學農藥是農業病蟲害防治的最主要手段，化學農藥具有速度快，殺傷效果好等特點，但其也存在對環境污染大，殘留時間長，對人和動物有毒害作用等缺點。而生物防治是利用自然界中一些病原的拮抗微生物來達到對病原生物的防控(Mendes, 2011)。這些生防微生物組拮抗病原的機制包括：a.生態位和營養的競爭，比如對土壤中碳，氮，鐵等營養物質的爭奪等；b.抗菌素的分泌(PCN; 2,4-DAPG和PCA )以及產生溶菌酶(lytic enzymes) 如chitinase, ?-(1,3) glucanases, cellulases 以及lipases等。c.捕食和掠奪如捕食線蟲真菌等；以及d.誘發植物防御反應系統(Haas & Défago, 2005; Santoyo, Orozco-Mosqueda, &Govindappa, 2012)。目前已經報道的具有生防作用的細菌主要有以下三個屬有：枯草芽孢菌屬(Bacillus),放線菌屬(Streptomyces)(Emmert and Handelsman, 1999)以及熒光假單胞菌屬(Pseudomonas) (Bolwerk et al,2007 )。真菌也是生防微生物中的重要類群，目前研究發現具有生防作用的真菌有：木霉屬(Trichodermaspp.)、球囊霉屬 (Glomus spp.) (Hermosa et al., 2000;Mousseaux, et al., 1998), 非致病性鐮刀菌(Fusarium spp.)等(Fravel et al 2003)。
高通量測序技術的發展使得研究者可以在對不同生態位的微生物群落結構和功能進行整體研究與分析，宏基因組學技術相比于之前研究方法具有很強的優越性，它能夠獲得更加全面的微生物群落信息，幫助人們把握植物微生物組的全貌。目前常用的高通量測序方法主要是以Illumina公司發展的為代表的第二代測序方法，以及以Pacbio 公司為代表的第三代單分子測序方法。通過結合微生物分離培養與高通量擴增子測序，宏基因組測序(shot gun)以及宏轉錄組測序，從而對植物微生物組進行全面的群落結構與多樣性分析，功能基因注釋與預測分析，在特定時空條件以及不同條件處理的基因表達情況分析來全面揭示植物微生物組與植物健康，農作物病害發生與防治，促進植物生長，提高作物產量的關系。植物微生物組技術的發展應用與進步將推動下一次農業技術革命的到來。
References:
Bais HP, Weir TL, Perry LG, Gilroy S, Vivanco JM (2006). The role of rootexudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms. Annu Rev Plant Biol 57: 233-266.
Badri DV, Weir TL, van der Lelie D, Vivanco JM (2009b). Rhizospherechemical dialogues: plant-microbe interactions. Curr Opin Biotechnol 20: 642-650.
Babalola, O. O. (2010). Beneficial bacteria of agricultural importance. Biotechnology letters, 32(11),1559-1570.
Bulgarelli, D., Rott, M., Schlaeppi, K., van Themaat, E. V. L.,Ahmadinejad, N., Assenza, F., . . . Schmelzer, E. (2012). Revealing structureand assembly cues for Arabidopsis root-inhabiting bacterial microbiota. Nature, 488(7409), 91-95.
Fierer,N., Ladau, J., Clemente, J. C., Leff, J. W., Owens, S. M., Pollard, K. S., . .. McCulley, R. L. (2013). Reconstructing the microbial diversity and functionof pre-agricultural tallgrass prairie soils in the United States. Science, 342(6158), 621-624.
Fierer, N., Ladau, J., Clemente, J. C., Leff, J. W., Owens, S. M., Pollard,K. S., . . . McCulley, R. L. (2013). Reconstructing the microbial diversity andfunction of pre-agricultural tallgrass prairie soils in the United States. Science, 342(6158), 621-624.
Haas, D., & Défago, G. (2005). Biological control of soil-bornepathogens by fluorescent pseudomonads. NatureReviews Microbiology, 3(4), 307-319.
Lugtenberg, B., & Kamilova, F. (2009). Plant-growth-promoting rhizobacteria.Annual review of microbiology, 63,541-556.
Mendes, R. (2011). Deciphering the rhizosphere microbiome fordisease-suppressive bacteria. Science, 332(6033), 1097-1100.
MendesR, Kruijt M, de Bruijn I, Dekkers E, van der Voort M, Schneider JHM et al(2011).Deciphering the Rhizosphere Microbiome for Disease-Suppressive Bacteria.Science332: 1097-1100.
Zimmerman NB, Vitousek PM. Fungal endophyte communities reflectenvironmental structuring across a Hawaiian landscape. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2012, 109(32):13022-13027.
Rousk J, Baath E, Brookes PC, Lauber CL, Lozupone C, Caporaso JG et al(2010). Soil bacterial and fungal communities across a pH gradient in an arablesoil. ISME J 4: 1340-1351.
