小編箴言：Nat. Rev. Microbiol. 最新文章，對近年來關于微生物生命過程（生與死）與SOC的關系進行了系統的總結和綜述，值得每一個土壤生態學家認真拜讀。
原文題目：Life and death in the soil microbiome: how ecological processes influence biogeochemistry
原文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41579-022-00695-z
發表時間：2022年2月28日
摘要
土壤微生物在生與死中塑造了全球元素循環。活的土壤微生物是陸地生物地球化學的主要動力，推動了土壤有機物的周轉--地球上最大的陸地碳庫和植物營養的主要來源。它們的代謝功能受到與其他土壤微生物種群、土壤動物和植物以及周圍土壤環境的生態交互作用的影響。死去的微生物細胞的殘余物可作為這些生物地球化學引擎的燃料，因為它們的化學成分作為土壤有機物持續存在。這種非生命的微生物生物量在土壤中長期累積，形成了地球上最大的有機物庫之一。在這篇評論中，我們討論了有機物的生物地球化學循環如何取決于活的和死的土壤微生物，它們的功能特征，以及它們與土壤基質和其他生物的相互作用。隨著最近全息技術的發展，許多支撐微生物種群動態及其生態生理適應性的特征可以直接從組裝的基因組或基因或蛋白質表達模式中破譯出來。因此，現在有可能在改進的生物地球化學模型中利用基于特征的對微生物生命和死亡的理解，并更好地預測新氣候制度下的生態系統功能。
引言
土壤微生物組是生物圈中最多樣化的生物群落，至少擁有地球總生物多樣性的四分之一。數以千萬計的細菌、古細菌、真菌、病毒和微真核生物在地下共存，盡管只有幾十萬個物種被詳細地描述過。一克表層土壤可以包含109個以上的細菌和古生物細胞，數萬億的病毒，數萬個原生動物和200米的真菌菌絲。在微生物生態學中，微生物組合的分類學多樣性及其個體成員的豐度被稱為 "群落結構"。土壤微生物群落結構在不同的生態系統和較小規模的土壤生境中差異很大，但細菌和真菌通常在土壤微生物生物量和多樣性中占主導地位，其豐度比其他微生物群體高幾個數量級。在整個地球的生物群落中，土壤微生物的多樣性與一系列的生態系統功能，如養分循環、分解和植物生產力有積極的關系。
土壤微生物通過形成和分解土壤有機物（SOM）強烈地影響著陸地生物地球化學，土壤有機物是地球上最大的有機碳和氮的陸地儲備，也是其他重要的宏量營養素和微量營養素的主要來源。通過塑造SOM的周轉，土壤微生物影響大氣中的二氧化碳濃度和全球氣候，并幫助提供關鍵的生態系統服務，如土壤肥力、碳封存、植物生產力和健康。然而，土壤微生物組對生物地球化學的影響遠遠超出了生物體的代謝活動。微生物死亡后，土壤中的壞死物質不斷增加，占SOM池的50%之多。由于土壤微生物尸體是全球最重要的碳和其他營養物質庫之一，微生物死亡的機制和速度可能會影響陸地生物地球化學的循環。
現在對微生物的生命和死亡如何塑造土壤生物地球化學的理解正在出現，并強調了微生物種群動態、營養關系、微生物與土壤環境的相互作用以及微生物死亡的原因和后果的作用。新的證據表明，土壤微生物群是由以下因素形成的。(1) 微生物種群水平的過程，如對生長的根、腐爛的凋零物和環境擾動的不同分類群的生長和死亡率；(2) 微生物群落動態，如不同土壤生境中生態演替的不同模式；(3) 生物相互作用，如不同類型的競爭和捕食如何影響微生物的生理學和尸體化學。同時，一個平行的研究機構闡明了微生物尸體的不同成分，如細胞壁、蛋白質、DNA和胞外產物，如何進行分解和形成SOM的。
在這篇評論中，我們說明了活的和腐爛的微生物的生態過程如何塑造土壤生物地球化學。首先，我們總結了活體微生物的特性如何與土壤礦物基質的特性相聯系，以影響有機物循環和促進微生物尸體的積累。接下來，我們描述了群落層面的過程（如演替）和生物的相互作用（如競爭和捕食）是如何影響微生物活動和死亡對SOM的影響。在此過程中，我們說明了不同的微生物死亡機制如何對SOM的形成和持久性產生不同的影響。最后，我們討論了新的基于性狀的方法是如何提供一種可行的手段，將微生物的生命和死亡過程納入預測土壤生物地球化學動態的模型中。
微生物性狀和礦物基質
礦物基質是一個復雜的、異質的景觀，土壤中的微生物在這里相互作用并表現出直接形成SOM循環的特性。它也是容納微生物死后產物的墳場。礦物基質不僅僅是微生物菌落的物理基質，它還促進了電子傳遞，提供了關鍵的元素以及氧化劑和活性礦物，促成了微生物尸體向SOM的轉化。礦物基質中的不同棲息地承載著不同的微生物群落，它們的密度、活性和組成各不相同，對有機物的循環方式有直接影響（圖1）。
礦物基質中的生境
土壤礦物基質是由物理和生物化學風化作用形成的，因為巖石被破碎并被化學地轉化為更小的顆粒，其大小從厘米級的石頭到納米級的粘土。這種三維多孔結構的異質性產生了廣泛的棲息地，供微生物定居和棲息。這些棲息地包括活根和死根，水和資源流動的優先路徑，以及多孔土壤集合體的內部和外部區域。在這種礦物基質的大部分地方，微生物的活性極低，而且分布稀少；礦物土壤的總表面積中，可能只有不到0.000001%被活的微生物占據。然而，在礦物基質的局部、動態、資源豐富的生境中，如根瘤層、土層和碎屑層，碳和其他營養物質比大塊土壤中更豐富。這些資源豐富的生境可以構成表層土壤的很大一部分：僅根際就可以占據頂部10厘米土壤總體積的8%至26%。在根系和真菌菌絲活躍生長或腐爛的棲息地內，微生物的生物量和活性是周圍大塊土壤的0.5-20倍，生物互動更加頻繁，微生物驅動的有機物轉化非常迅速（圖1）。
微生物生態生理學和SOM循環
土壤微生物具有廣泛的生態生理特征，可以影響有機物在礦物基質中的持久性，包括細胞化學組成、生存策略和生物物理特征，以及對環境和生物壓力源的適應性（表1）。這些特征在不同的土壤生境中有所不同，是微生物群落及其資源環境中成分差異的一個函數。如前所述，術語 "性狀 " （trait）反映了生物體的表型特征："在個體水平上可測量的任何形態學、生理學或表型遺傳特征"。目前的微生物性狀匯編偏向于可以在實驗室培養的分類群。例如，最近的性狀匯編中包括的10個最普遍的土棲微生物類群是來自伯克霍爾德菌、彎曲桿菌和芽孢桿菌屬的細菌。這10個分類群占土壤性狀觀察結果的14%，而更難培養的主要土壤細菌門類所占比例要小得多（例如，酸桿菌僅占0.5%）。令人欣慰的是，元基因組組裝的基因組和其他全能型方法現在可以對尚未培養或目測的微生物進行性狀預測。表1中描述的許多性狀可以在基因組中檢測到，或者作為基因組推斷的性狀，或者通過基因或蛋白質表達。
與細胞壁和細胞產品的組成有關的特征可能是SOM生物地球化學的關鍵，因為它們影響微生物尸體的組成。細胞包膜和分泌物的組成在不同的微生物群體中有所不同，肽聚糖、糖脂、糖蛋白、兼容溶質、儲存化合物、粘附或耐壓化合物（如黑色素）、外多糖和其他細胞外產品的比例截然不同。不同化合物的存在可以導致微生物壞死物質的不同腐爛率，基于壞死物質的黑色素化、化學計量和細胞形態等因素。例如，在一個北方森林土壤中，黑色素較高、氮含量較低的真菌尸體（Meliniomyces bicolor）比黑色素較低、氮含量較高的尸體（Mortierella elongata）分解得更慢。黑素化真菌尸塊的分解減少，可導致其在北方森林中累積，推動SOM存量的整體增加。尸塊的組成也會影響其與土壤礦物質的關系以及其作為SOM的長期持久性。在一個沿冰川前野的土壤年代序列中，隨著土壤的發展，SOM含有越來越多的微生物細胞包膜碎片，特別是與礦物表面相關的小尺寸（100-500納米）細菌膜和細胞壁碎片。礦物表面和細胞包膜碎片的功能組之間的相互作用，如脂質、氨基糖和蛋白質，可以增加SOM的持久性，如通過減少土壤礦物的潤濕性。
微生物性狀也通過調解微生物和礦物之間的相互作用影響SOM的周轉。例如，與礦物表面附著有關的性狀可能對SOM的形成很重要。許多土壤微生物的表面附著生活方式使它們能夠經受住水、營養物質和運動能力的嚴重限制。土壤微生物細胞通常生活在生物膜中，它們被嵌入由多糖、蛋白質、核酸、脂類和其他生物聚合物組成的細胞外聚合物質（EPS）的水合基質中，這些物質共占生物膜干重的80%。EPS將土壤中的礦物質結合在一起：例如，生活在多年生草Panicum virgatum的根莖層中的微生物產生的多糖與礦物質聚集的SOM的形成有關。微生物也有助于礦物的溶解和形成過程：用土壤微生物分離物進行的實驗室實驗表明，礦物附著的生物膜會加速礦物的溶解，而野外風化礦物的成像表明，真菌菌絲可以作為粘土礦物和金屬氧化物納米顆粒的成核地點。活的微生物細胞、胞外產物和活性礦物表面之間的密切聯系，為微生物壞死物質作為礦物相關的有機物持續存在于土壤中創造了條件。
土壤微生物利用分泌系統、胞外酶和膜運輸工具將外部資源帶入其細胞--這些特征影響生長、死亡率和碳利用效率（CUE）。實際生長率（一種微生物的實際凈生長率）和死亡率決定了土壤中微生物生物量的周轉程度，這影響了微生物死物質和SOM的總存量。例如，在一個長期的草原生物多樣性實驗中，微生物生長和周轉的加速與微生物壞死物質和SOM存量的增加有關。CUE描述了一個細胞的資源轉化為微生物生物量相對于總資源消耗的比例，并被認為對SOM循環很重要，影響了每單位基質消耗所產生的壞死物質的數量。在培養中，CUE可以直接從經歷指數增長的微生物種群中估算出來。然而，在土壤中，多種多樣的分類群在任何時候都可能經歷種群的增長或減少，碳通過捕食和分解死物質和胞外產物在群落中循環。因此，從土壤中得出的 "群落級 "CUE估計值并不等同于基于培養的CUE估計值。然而，群落水平的CUE是SOM循環效率的一個高度信息指標：例如，在人工土壤中觀察到CUE和SOM形成之間有一個直接的正比關系，其中不同的碳基質被添加到無SOM礦物中。以真菌為主的群落，其CUE越大，SOM形成就越高。在農業系統和草原土壤的實地研究中，也觀察到了CUE、壞死物質產生和SOM之間的正相關關系。CUE和實現的增長率是 "出現 "的性狀，因為它們取決于許多生物化學和生態過程的相互作用。例如，基于基因組的代謝模型表明，具有較大基因組規模的微生物可以產生獲得各種碳底物所需的酶和運輸工具，但與具有較小基因組的分類群相比，其CUE較低。
為了應對波動的資源可用性和壓力，許多微生物產生影響細胞組成的化合物，并能影響壞死物質作為SOM的持續存在方式。這些特征包括生產用于能量、碳和營養的儲存聚合物，如淀粉、糖原、無機多磷酸鹽、三酰甘油、海藻糖、蠟酯、氰化物和多羥基丁酸。不同的微生物脅迫化合物的化學成分可能對其作為SOM的持久性有截然不同的影響。例如，為了應對土壤異足類動物（小型甲殼類動物）的吃食，一些吸食性土壤真菌在其表面產生草酸鈣晶體以進行物理保護，如形成繩索的基底真菌Phanerochaete velutina和Resinicium bicolor。這種應激反應增加了其生物質的頑固性，影響了作為SOM的保留比例。其他壓力和儲存化合物，如海藻糖，很容易被水解為單糖并被礦化。例如，加利福尼亞的干旱草原土壤中的微生物生物量按質量計算可高達20%的海藻糖，其中大部分海藻糖可轉化為葡萄糖，通過礦化作用使二氧化碳迅速流失，但也有可能支持微生物的生長。
當土壤條件變得特別惡劣時，許多微生物傾向于休眠--廣義的定義是一種可逆的代謝活動減少的狀態。進入休眠狀態后，微生物將大量的能量和資源用于形成休眠結構，如孢子。據估計，多達80%的微生物細胞在任何時候都處于休眠狀態，盡管這一數值可能因時間和空間的不同而不同（例如，在根際與bulk土壤）。由于進入休眠狀態會帶來代謝成本，它可能會在短期內減少微生物的CUE。然而，從長遠來看，休眠細胞的生長和呼吸都比活躍的細胞少，所以休眠對CUE和微生物壞死物質生產的總體影響還不清楚。休眠細胞不產生酶，因此區域模型模擬表明，更多的休眠會減少SOM的整體分解。關于微生物休眠對SOM循環的影響，大多數見解完全是理論性的，突出表明需要新的經驗方法來研究現場的休眠情況。
礦物基質中的微生物壞死物質
在許多生態系統中，大部分的SOM似乎來自于微生物的死體。活的微生物生物量通常占總SOM的5%以下，而且在任何特定時間，這種生物量只有一小部分是活躍的。通過微生物生長、死亡和周轉的反復循環，土壤中產生了大量的微生物壞死物質，遠遠超過了活的微生物生物量。這種存量部分通過與活性礦物表面的相互作用，累積成SOM的一個重要部分，從而促進其在土壤中的持久性。
與礦物相關的微生物殘留物包括細胞成分（例如，細胞包膜）、微生物衍生的含氮化合物（氨基糖和核酸）和細胞外產品（例如，EPS、酶和糖蛋白）。肽聚糖含量、細胞大小和疏水性等特征也影響細胞與礦物的結合。例如，小細胞、疏水性的紅球菌在加入土壤柱后比大腸桿菌更容易保留在土壤孔隙中，而親水性的大腸桿菌則更容易從礦物基質中浸出。礦物的特性也很重要：不同的礦物與不同類型、來源和數量的尸塊有關，這是因為它們承載著不同的活的細菌、真菌和古細菌群落，還因為更多的反應性礦物（例如無定形氫氧化鋁）可以更強烈地吸收尸塊。在干旱氣候和草原典型的弱酸性至弱堿性pH值的土壤中，微生物殘留物可能特別重要。盡管很明顯，微生物衍生的SOM是由微生物特性、土壤礦物學和氣候之間復雜的相互作用產生的，但還需要更多的研究來比較SOM在不同生態系統背景下的形成和持久性。
總之，土壤含有高度多樣化的微生物群落，分布在孔隙、水膜、礦物表面和富含有機物的棲息地的復雜框架中。活的和死的微生物的生態生理特征在塑造土壤生物地球化學循環中具有關鍵作用。為了適應礦物基質中的生活，土壤微生物已經進化出一種表面附著的生活方式，并表現出獨特的生存策略、抗壓性、細胞組成、資源獲取和防御特征。這些特征控制了微生物細胞殘留物的性質和數量，產生了微生物衍生的SOM，包括全球土壤有機碳和氮庫的大部分。
微生物種群和群落過程
群落組裝、演替和生態互動（例如捕食、競爭和相互作用）決定了哪些微生物分類群的存在以及它們如何隨時間變化。這些種群和群落過程通過塑造群落中存在的一系列微生物特征，以及通過誘導不同的微生物壓力和死亡機制來觸發死體化學的變化，從而影響SOM動態。
異質基質中的微生物演替
土壤微生物群落在應對不斷變化的條件時表現出不同的和可重復的演替軌跡。在根際中，植物根系會優先刺激或抑制特定的分類群，從而使群落變得與大塊土壤越來越不同，而且通常不太多樣化（圖2）。根際的演替在土壤細菌中得到了最好的記錄，但在原生動物、真菌和RNA病毒中也有觀察。在溫帶草原上，隨著根際菌群沿著生長的植物根系發展，變形菌門和擬桿菌門的豐度通常會增加，而酸桿菌門、綠彎菌門和浮霉菌門則會下降。隨著時間的推移，根際群落網絡也變得比大塊土壤中的群落更大、更復雜，這表明微生物的相互作用強烈影響著群落的組成。
根際的演替軌跡與微生物功能特征的轉變有關。例如，在荷蘭的一個沙丘土壤中，相對于bulk土壤群落，根際的細菌擁有更豐富的與運輸工具、糖酵解和氫氣代謝有關的功能基因。這些功能特性中的許多可能會影響SOM循環--特別是由生長中的根系的有機輸入所驅動的特性的表達。在野生燕麥草（Avena spp.）的發展中的根際中，能夠利用低分子量化合物的微生物相對于bulk土壤的豐度有所增加。根瘤菌群落功能潛力的這種轉變，由較高的有機酸和氨基酸轉運基因豐度所證明，是對流經根際菌群的碳數量和類型變化的反應。隨著這種功能轉變在生長季節的發生，新的微生物衍生的SOM在根際中形成，盡管這種SOM只有一部分可能通過時間持續存在。
碎屑圈（detritusphere）中的繼承始于快速生長的微生物，如變形菌和擬桿菌門中的分類群，它們迅速消耗水溶性化合物和簡單碳水化合物，在分解早期釋放到土壤中。隨后是第二波生長較慢的微生物，它們消耗凋零物中包含的更復雜的化合物，如Basidiomycota fungal taxa, Actinobacteria and Deltaproteobacteria。在黑麥（Secale cereale）的碎屑圈中，這些群落的轉變與幾個月內SOM積累的速度變化有關。SOM的形成在分解早期最為明顯，并逐漸放緩。類似的演替也發生在土壤礦物表面--一種被稱為 "礦物層 "的微生境。快速生長的真菌和Betaproteobacteria是礦物表面的第一批定居者，它們可以迅速貢獻壞死物質，形成礦物相關的SOM。二級定植者往往生長較慢，并適應營養不良的條件（例如Chloroflexi、Verrucomicrobia和Gemmatimonadetes）；這些微生物可能以最初的壞死物質為食，減慢其積累速度，并改變由此產生的微生物衍生SOM的化學成分。
生物的相互作用：捕食、競爭和相互作用
生物間的相互作用，如捕食、相互作用和競爭（圖3a），是形成土壤微生物群落結構和SOM生物地球化學的重要力量。礦物基質的異質性通過增加物理分離、限制運動性和減少水文連通性來限制微生物之間的相互作用。有限的競爭可能是維持大塊礦物土壤中難以置信的高多樣性（例如，一克土壤中有數萬個分類群）但低密度的微生物生命的主要力量之一。這在土壤薄片中是很明顯的，幾十到幾百個細菌細胞的集群廣泛分散，特別是在大塊土壤和較深的土壤深度。在資源可用性較高的地方（例如，根際與大塊土壤相比，或表層土壤與深層土壤相比），微生物密度增加，而且密度依賴過程的影響，如競爭和捕食對微生物群落和SOM循環的影響，可能更加明顯（圖3b）。
土壤捕食者的規模、營養水平和分類領域都很廣，從大型微型節肢動物（如螨蟲和彈簧蟲）到線蟲、原生動物、捕食性細菌（如Bdellovibrio spp.）和納米級病毒。捕食者可以有選擇地或無選擇地進食，對微生物群落結構和SOM循環有不同的影響。許多食細菌的線蟲是通才，通過濾食不加選擇地消耗細菌類群。相比之下，食菌性原生動物的選擇性更強，偏愛更容易消化的革蘭氏陰性細菌。這種選擇性可以促進革蘭氏陽性細菌的豐度，它們優先消耗SOM而不是植物輸入物，可能會導致SOM分解的增強。
捕食性細菌，盡管比其他土壤捕食者研究得少，但對食物網結構以及碳和營養物質的流動造成廣泛的影響。捕食性細菌在土壤中高度活躍，其活動率隨著食物網底部的資源供應而增加。例如，實驗中向土壤中添加碳基質刺激了專職捕食性細菌Bdellovibrionales和Vampirovibrionales的生長率，其生長反應比非捕食性細菌的反應大60%以上。這表明，在生產力較高的土壤微生物群中，捕食者對較低營養級的控制增加，影響了通過地下食物網的碳流。
土壤病毒可能具有高度的宿主特異性，在產生病毒（如核苷酸和蛋白質）和裂解宿主細胞內容的過程中，將其獵物的細胞生物量轉化為細胞外的有機化合物。高度多樣化和豐富的土壤病毒可能比微生物細胞的數量多出100比1（方框1）。在海洋中，病毒在有機物循環中起著突出的作用，每天殺死高達約40%的細菌，并通過不斷釋放和再礦化溶解的有機物維持高達55%的細菌生產--這種現象被稱為 "病毒分流 "。同樣，土壤病毒也可以通過傳播微生物尸體，改變宿主細胞的代謝和CUE，以及塑造與土壤礦物質相互作用的有機物庫，來推動陸地病毒分流，進而推動SOM的循環。解決病毒的繁榮和蕭條周期如何促進微生物演替和SOM循環是一個正在進行的主要研究領域（方框1）。
許多土壤中的相互作用影響著SOM的動態，或者通過加強新的SOM生產，或者加速分解。土壤生物膜是已知的微生物相互作用的熱點，可能是由多種土壤細菌組成的高產群體。這些多物種相互作用的協同效應與增強的合成能力、抗壓能力和生物量生產有關。在對35種多物種生物膜聯合體與單物種生物膜的比較中，與單物種生物膜相比，60%以上的聯合體都有更大的生物量生產。更大的生物量生產可能促進更多的來自生物膜EPS的SOM形成。
植物和菌根真菌之間的相互作用也可以影響SOM的產生和分解。植物將高達30%的光合作用固定的碳分配給它們的菌根共生體，這種轉移助長了菌根生物量的生產和附近其他微生物的生長。有兩種主要的菌根真菌類型，具有清除SOM內養分的不同能力：外生菌根（ECM）真菌產生直接氧化SOM的酶，而叢枝菌根（AM）真菌則依靠寄生菌來執行這一功能。相對于以ECM為主的生態系統，以AM為主的生態系統與更快的凋零物分解和營養循環有關，這可能導致對SOM的明顯影響。盡管在以ECM為主的生態系統中，由于SOM循環較慢，表層SOM可能更大，但在以AM為主的生態系統中，較高的微生物壞死物質產生率可導致更持久的、與礦物相關的有機物質的形成。例如，在一個以AM為主與以ECM為主的溫帶森林地點的梯度中，在ECM為主的土壤上部10厘米處有更多的SOM，但在AM為主的土壤中，1米深處有更多的礦物相關有機物和總SOM（參考文獻114）。
來自菌根和其他與植物根系相關的真菌的壞死物質可能是SOM的一個重要的直接來源，因為菌絲的高表面積和小直徑使它們能夠進入根系無法到達的區域，如土壤小孔和土壤團聚體的內部。雖然定量估計不多，但現有數據表明，在土壤的頂部30厘米，每立方厘米土壤中平均有102,000厘米的真菌菌絲，而每立方厘米土壤中平均只有6.8厘米的細根。隨著菌絲的生長和死亡，它們的壞死物質可以形成SOM，因為它與植物根部的單寧（即單寧-壞死物質復合物）、聚合結構或礦物表面結合在一起。事實上，在一些生態系統中，大部分微生物衍生的SOM可能來自于真菌的壞死物質，盡管菌根真菌與saprotrophic真菌貢獻的具體比例仍未得到量化。
土壤中另外兩種類型的生物相互作用--開發性競爭和拮抗性競爭--在不同的土壤生境和土壤深度中可能有不同的重要性，并對SOM循環有不同的影響。細菌與真菌的拮抗作用在有機層和上層礦物土壤中普遍存在，抗生素抗性基因在細菌中很常見，并被用作對抗真菌產生的抗菌化合物的策略。總的來說，拮抗性競爭可能在微生物細胞密度高的生境中更常見（例如，凋零層、腐爛的木材和有機地層），而開發性競爭被認為在異質環境中更普遍，如大塊礦物土壤，其中較低密度的微生物爭奪資源，直接相遇的概率較低。
拮抗性競爭可以減少微生物的CUE，因為碳被分配到戰斗或防御特征中，而不是生長。例如，在土壤微觀世界中，木材腐爛的基底真菌之間的對抗性、種間互動，使群落水平的CUE減少了25%。因此，在拮抗性相互作用占主導地位的土壤生境中，CUE的減少可能會降低植物碳轉化為微生物衍生的SOM的比例。相比之下，在開發性競爭占主導地位、微生物多樣性更強的礦質土壤區域，CUE可能相對較高，導致微生物衍生的SOM更有效的形成。然而，不同形式的競爭和有機物循環之間的關系仍然是一個關鍵的研究領域。例如，菌根真菌和saprotrophs之間的競爭可能會抑制SOM的分解（被稱為 "Gadgil效應"），但支撐這一現象的不同類型的競爭的相對重要性仍未解決。
土壤中的其他生物相互作用仍未分類，如候選植物群輻射（CPR）細菌--可能作為細菌寄生或外生生物的超小細菌。CPR細菌，如Saccharibacteria spp.，從其宿主那里回收DNA，具有不完整的氨基酸和脂質生物合成途徑，并與草原土壤中靠植物根部滲出物生活的細菌宿主有關。在營養匱乏的環境中，CPR細菌可能在回收養分和死亡群落成員的微生物生物量方面具有重要作用，可能在SOM回收中具有重要但未被探索的作用。
微生物死亡和SOM循環的機制
土壤微生物的死亡方式有很多：通過放牧、細菌捕食、病毒裂解、滲透作用、干燥和他感作用。這些微生物死亡的機制可能對土壤微生物群的結構和功能產生不同的影響，導致微生物壞死物質的組成差異，并對SOM循環產生連帶影響（圖4）。例如，在海洋中，由病毒感染和原生動物放牧造成的微生物死亡與微生物群落結構、尸體化學成分和碳通量的營養途徑的不同變化有關。然而，在土壤中，微生物死亡模式和生物地球化學循環之間的聯系在很大程度上仍未得到探索。描述這些聯系可能對準確預測短期和長期的SOM動態至關重要。
捕食死亡和病毒裂解應該對微生物尸體的命運產生明顯的不同影響。微生物被較大的捕食者（如原生動物）捕食后，會將微生物壞死物質轉移到更高的營養級，將這種有機物的命運與捕食者的最終命運聯系起來。這可能會通過營養轉移的低效率將獵物中包含的部分有機碳礦化，從而減少SOM的積累。此外，由于原生動物和線蟲擁有比它們食用的獵物更寬的C：N比率，它們將多余的氮作為廢物排出，然后通過 "微生物循環 "被植物和其他微生物利用。細菌外源性捕食者裂解細胞并消耗其細胞質，留下的壞死物質主要由細胞膜和細胞壁結構組成。相比之下，病毒裂解可能比細菌捕食釋放出更多的有機物，不僅釋放出細胞膜和細胞壁，而且還釋放出細胞質和富含磷酸鹽的噬菌體顆粒。雖然這種裂解物中的大部分可能以溶解的有機物的形式相對可得，但細胞外的病毒可能構成與礦物相關的有機物的重要前體。
非生物的死亡機制，如滲透作用或干燥作用，可能會對這些生物機制產生一系列平行的對比效應。土壤環境的突然變化，如土壤水勢的快速變化，會導致大規模的微生物死亡和大量的二氧化碳釋放，這種現象被稱為 "樺樹效應"。在地中海草原，50%的土壤細菌和25%的真菌會在漫長的夏季旱季后的第一次降水后數小時內死亡。在溫帶森林中，在一次降水事件后，高達5-10%的年度生態系統碳預算可以作為二氧化碳釋放。在草原濕潤后觀察到的二氧化碳脈沖中，有相當一部分可能來自滲透作用和隨后微生物細胞內釋放的有機物的礦化作用。相比之下，干燥可能通過提高EPS的產量來影響土壤SOM庫，許多微生物產生EPS是對嚴重的水分限制的反應，可能會增強細胞對礦物表面的附著力，增加礦物相關SOM的形成。最后，化學戰在土壤微生物中很常見。同化作用的機制是多種多樣的，其后果可能模仿其他的死亡模式，包括裂解、干燥或細胞結構的生物化學改變。未來的研究應該辨別不同的死亡機制對土壤微生物組和SOM循環的相對重要性，以及在不同的土壤生境中，死亡的速率和主導機制可能會有不同。
總之，土壤微生物組的種群和群落過程（例如，繼承、組裝和生物相互作用）可以影響群落中的主要功能特征，對SOM循環產生直接影響。不同的微生物死亡機制可能會影響微生物尸體的組成和命運，影響其在土壤中的持久性。因此，微生物活動、生態相互作用以及微生物死亡的速度和模式，可能是旨在預測SOM動態的生物地球化學模型的關鍵變量。
將生與死納入生物地球化學模型中
生物地球化學模型可以用來研究碳和其他元素在許多尺度上的命運。在全球范圍內，模型對于模擬碳循環以預測氣候和相關的地球系統過程尤為關鍵。大多數全球尺度的生物地球化學模型沒有明確解決微生物種群動態問題，而是模擬SOM庫之間的碳流，其中每個庫由內在的經驗性分解率來定義。明確解決微生物種群增長問題的更復雜的模型，可以納入生態系統尺度上的現場和實驗室培養結果，或者機械地模擬生理上不同的微生物功能類型之間的相互作用及其對SOM形成的影響。精細的生物地球化學模型可以在較小的尺度上測試微生物過程的相關性，通過捕捉潛在的微生物群落動態的過程表述，實現跨尺度的聯系并為大尺度模型提供信息。
下面，我們將回顧目前將微生物過程納入生物地球化學模型的方法和挑戰。我們特別強調基于性狀的方法，這些方法在微生物生態學中得到了重視，成為綜合微生物復雜性的一種手段。這些基于性狀的土壤微生物組的表述是一種很有前途的方法，可以將目前的建模方法進行跨尺度的擴展。
將微生物過程納入生物地球化學模型中
微生物明確的生物地球化學模型具有廣泛不同的結構，但幾乎所有的模型都跟蹤碳和其他元素在代表SOM和微生物生物量的區間內的流動和質量平衡。最粗略的微生物明確模型包括作為單一區段的總微生物生物量 ，但更詳細的模型模擬功能組群 和單個微生物細胞的能量分配 。模型的特征時間尺度也不同，有些模型捕捉短期的微生物生理應激反應，如在土壤干燥和復濕事件中，而其他模型則預測溫度依賴的群落適應性CUE，干旱對群落功能的影響，或對土壤碳儲量長期變化的后果。除了大量的土壤表征外，一些模型旨在捕捉不同空間生境中的碳途徑，如在凋零層、根際層和單個土壤團聚體。
無論規模大小，明確的微生物模型可用于加深我們對微生物生理學和群落組成如何形成SOM動態和對環境變化的反應的理解。例如，微生物明確模型可用于探索非生物變量對微生物過程的影響。其中包括土壤礦物基質中的擴散率、土壤濕度對擴散限制的基質吸收的影響、土壤濕度對微生物休眠的響應函數、EPS和滲透性物質的產生，或溫度對碳吸收率的影響。主要的研究工作是利用土壤培養的數據來限制環境響應函數，但許多不確定因素仍未解決，包括溫度和水分對微生物過程速率的綜合影響。還有人努力考慮可能調節生態系統過程速率的微生物群落結構的變化，將微生物生物量視為一組相互作用的模型區。這些努力大多集中在對資源的開發性競爭上，模擬資源可用性和分解者代謝特征之間的空間相互作用，或集中在分解者群落內的社會動力學。直到最近，明確的微生物模型才開始處理種群水平的生態過程；相對而言，現有的模型很少代表密度依賴的資源損失，如死亡率和捕食者介導的競爭。一般來說，代表群落結構的微生物模型表明，出現的碳處理速率（即整個群落的平均速率）與更均勻的群落預測的速率不同。這表明，微生物群落結構的變化模型與預測土壤碳儲量的變化有關。
將微生物納入全球尺度模型會影響土壤碳儲量對全球變暖的預測反應的大小，選擇性地改善模型對SOM的預測。然而，多模型比較顯示，明確的微生物模型會產生截然不同的預測結果，這取決于它們所代表的過程。此外，關鍵參數，包括微生物的生長和死亡率，往往是未知的。
因此，土壤微生物在SOM模型中的表現處于一個臨界點：探索性的努力已經在概念層面上確定了微生物過程的重要性，但微生物生態學的復雜性和現場測量的挑戰使得生物地球化學模型的設計和參數化變得困難。基于性狀的模型是一條有希望的發展道路。
基于性狀的生物地球化學模型的方法
將微生物群落屬性納入土壤生物地球化學模型的努力有一個共同的方法：他們根據性狀或生活史策略將微生物分類群分成功能組。與植物和其他生物的群落范圍的努力類似，許多性狀記錄已經被編入可以在實驗室培養的微生物。然而，許多土壤微生物是難以培養的，因此需要進行性狀推斷。利用基因組和其他全向性方法，理論上可以對大多數尚未培養的土壤微生物進行性狀預測。性狀推斷的范圍可以從檢測簡單的性狀，如編碼代謝過程中關鍵酶的基因，到識別需要協調多種代謝和生物物理特征的復雜性狀。專注于具有不同資源可用性、pH值或溫度制度的土壤的生物可能具有全基因組的特征，可用于推斷性狀和生物的首選生態位。
在生物地球化學模型中參數化性狀的任務得到了幫助，因為生理上的權衡制約了微生物的適應性，因此也制約了性狀的分布。由于基本的熱力學限制，從分子到生態系統的所有層次的生物組織都存在權衡問題。這些性狀的權衡可以用能量和資源來表示：每個性狀在空間和時間上對生物體的好處和代價。考慮到生物物理制約因素的模型可以連續表示性狀關系，而不是依賴固定的類別。細胞大小的權衡是一個關鍵的例子：表面積和體積以2/3指數的冪律擴展，這意味著較小的細胞的表面積與體積的比例較大，可以獲得相對較高的底物吸收親和力，但細胞體積的比例較低，限制了蛋白質的翻譯。正如在海洋系統中發現的那樣，這種權衡的結果是一種生態策略，即在較低的資源濃度下，較小的細胞的適應性更強。與這些生物物理特性一起，與基質獲取、能量生成、壓力耐受性和防御有關的權衡確定了土壤微生物在生活中的生態位，并最終確定了死亡。土壤中微生物的死亡率取決于諸如生長速度、細胞壁組成、滲透性物質和儲存化合物的生產、抗菌劑以及生物膜和其他無柄結構的形成等特征。由于微生物的死亡動力學轉化為鄰近微生物或礦物的基質供應動力學，土壤中微生物的死亡速率必須在土壤生物地球化學模型中得到準確體現。
盡管在測量微生物功能特征和生成大規模數據集方面取得了重大進展，但數據與模型的整合卻滯后了。目前基于性狀的土壤生物地球化學模型的實施就是一個例子，它最多只能根據有限的 "功能特征 "區分三個功能組。例如，除了對生存策略的共生或寡生（r-K）表示外，基于個體的微生物模型模擬了植物聚合物降解者、微生物尸體降解者和機會主義者之間的相互作用，或機會主義者、分解者和礦工（木質素降解者）。性狀分布主要是通過生理學研究（例如，酶、底物吸收或生長動力學、細胞表面積、生物量化學計量、儲存池的組成等）或通過受預先設定的權衡制約的性狀組合來確定的。顯然，土壤微生物組的復雜性使這些方法無法推廣。然而，最近的一個關鍵進展是有能力從復雜的群落中重建整個基因組。以基因組為中心的觀點允許在生物體內將推斷的性狀聯系起來，評估和歸納性狀變異的模式，以減少性狀多樣性的維度。這使得微生物的功能性狀可以被概率地表示出來。由于這種全向數據代表了生物體的潛力，而不是已實現的表型，因此在體外和原位驗證基因型與表型的聯系是很重要的。通過使用基于統計學的方法來降低維度，并在微生物性狀聚集時量化信息損失，有可能將全向性數據與模型結構復雜性的層次聯系起來（方框2）。
總而言之，將土壤微生物組中存在的壯觀的多樣性特征納入土壤生物地球化學模型，并代表系統之間的微生物組變化和系統對不斷變化的環境條件的特定反應，這些努力都需要進一步發展。一個精心設計的基于性狀的建模方法可能有助于解決指定和參數化微生物明確模型的挑戰，并釋放其預測能力。將基因組尺度的數據與生物地球化學過程的測量聯系起來，可以揭示出只考慮一種數據時隱藏的結構關系，為在生物地球化學模型中建立微生物生態學提供數據驅動的基礎。這將需要強大的跨學科科學，在一個單一的迭代框架內協調模型開發、全向測量和生物地球化學過程測量。我們期望這種跨學科的協調將最終加速模型結構的收斂，實現對全球范圍內土壤生物地球化學的更有力的預測。
結論
近幾十年來，土壤微生物學研究已經開始解決野生土壤微生物群的分類和功能多樣性問題。現在，人們越來越重視解讀形成這種多樣性的生態學過程。對土壤微生物組的這種成熟的生態學理解有可能推動生物地球化學的預測，但需要完全量化。土壤因其復雜性而聞名--因此，當量化工作能夠簡化并將基本的微生物特征匯總到可操作的模型參數中時，就最為有用。一些連續的性狀參數可以直接包含在模型中（例如，最大特定生長率 和最佳生長溫度），而其他的性狀參數則需要額外的轉換步驟，才能在模型中得到體現（例如，通過運輸工具或通過細胞外分解獲得底物的化學類別，以及二元性狀參數，如功能能力的存在或不存在）（方框2）。新興技術中的關鍵是那些可以測量復雜土壤環境中的微生物生長、死亡和營養相互作用的技術。
現在，多種技術可以為將基因組信息和全向信息數據整合到建模和綜合工作中提供一個定量的途徑。一系列不同的示蹤方法已被用于確定整個細菌和真菌群落的原位生長和周轉（例如，將放射性胸苷納入土壤細菌，或將乙酸鹽納入麥角甾醇）。此外，特定分類群的方法可以捕捉復雜土壤環境中單個分類群的生長和死亡率。這些技術包括非示蹤方法（如iRep46）和示蹤方法，如定量穩定同位素探測（qSIP）和生物正交非經典氨基酸標記結合熒光活性細胞分選（BONCAT-FACS）。通過跟蹤單個分類群在一段時間內對元素的吸收，這些示蹤方法不僅可以深入了解生態過程（例如，演替和營養相互作用），而且可以直接將種群動態與生物地球化學通量（例如，有機物質分解和礦化）聯系起來。死亡后，利用各種微生物生物標志物的技術，如脂質組學、13C標記的氨基糖分析180和細胞外DNA的測量，可以跟蹤土壤中微生物尸體的命運和組成。最后，在方法和實驗設計方面有了很大的發展，如微流控和 "透明土壤 "微生態系統，可以直接觀察固體基質中微生物與礦物的相互作用。當與成像工具（例如，共聚焦和熒光顯微鏡和納米級二次離子質譜（nanoSIMS）同位素成像、穩定同位素探測（SIP）和拉曼微光譜）相結合時，這些方法可以提供高分辨率的洞察力，了解活的和死的微生物之間的相互作用及其對礦物基質內有機物質循環的影響。
作為有機物形成和分解的主要媒介，土壤微生物是全球碳平衡的第一線管理者。氣候變化已經極大地改變了土壤微生物群落的結構和功能，但微生物生命周期對全球氣候軌跡的影響仍不清楚。為了更好地理解這種復雜性，開發土壤微生物組生物地球化學效應的預測模型，一個基于生態學的性狀框架可能提供最富有成效的前進道路。
