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明月如霜，照見人如畫

"文獻解讀"專題·第10篇

  編輯 | 明允

  6450字 | 15分鐘閱讀

土壤微生物對有機碳分解與微生物殘體在土壤中滯留之間的平衡決定了陸地光合產(chǎn)物循環(huán)速率和效率。盡管活體微生物生物量只占土壤有機碳含量的2-4%，微生物殘體可在土壤中大量殘留。近期的研究表明，微生物殘體占土壤總有機碳的80%，且通過與礦物表面發(fā)生物理化學作用或被土壤團聚體封存而在土壤中持續(xù)穩(wěn)定。一些研究表明，不同的微生物類別可以影響殘體濃度，例如: 革蘭氏陽性細菌比革蘭氏陰性細菌產(chǎn)生更多的細菌殘體，但我們?nèi)圆磺宄⑸锷砗腿郝鋭討B(tài)能在多大程度上調(diào)控殘體的產(chǎn)生和土壤有機碳循環(huán)。

微生物類群決定了微生物群落的結(jié)構(gòu)與功能屬性，并在土壤有機碳周轉(zhuǎn)中發(fā)揮關(guān)鍵作用。微生物群落通過利用各種生活史策略，組織和構(gòu)建它們對資源有效性和環(huán)境條件變化的響應。根據(jù)其功能組成，研究者提出了不同的分類系統(tǒng)。一種流行的框架將微生物分為富營養(yǎng)類型與貧營養(yǎng)類型。前者生活在資源充沛的環(huán)境中，以高的生長率與增殖率為主要特征；而后者則棲息在資源匱乏的環(huán)境中，集中資源以獲取能量和保證生存。然而，野外觀測與實驗室研究的結(jié)果表明，微生物之間（尤其是真菌群落）存在更為復雜的分類關(guān)系。因此，其他框架也被開發(fā)出來，包括“高產(chǎn)-資源獲取-脅迫耐受（Y-A-S）框架”和適用于植物生態(tài)的“競爭者-脅迫忍耐者-拓荒者框架”（Fig. 1）。這些框架可能有助于預測微生物生長和資源獲取之間的權(quán)衡如何影響微生物殘體和有機碳循環(huán)的趨勢。在這里，我們將這些框架應用于亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的微生物群落中，這些生態(tài)系統(tǒng)具有類似的土壤與氣候特征，但在管理歷史上存在差異。

人為干擾，尤其是森林砍伐，導致原生林面積和土壤有機質(zhì)周轉(zhuǎn)的持續(xù)減少。因此，擾動后的地區(qū)中次生林的再生長對改善土壤功能、增加有機碳儲量、恢復微生物群落結(jié)構(gòu)具有重要意義。結(jié)合微生物生態(tài)學的研究進展，研究了亞熱帶原生林和次生林凋落物與土壤化學性質(zhì)、底物質(zhì)量、微生物殘體組成和微生物群落特征的關(guān)系。我們使用組學技術(shù)描述微生物的分類組成，使用生物標志物（氨基糖）量化微生物殘體濃度——共同表征微生物生活史特征是否影響有機碳的分子特征和周轉(zhuǎn)。我們假設在資源可用性更強的次生林土壤中，微生物將選擇快速生長—低產(chǎn)量策略，并通過將凋落物碳轉(zhuǎn)化為微生物殘體加速土壤有機碳周轉(zhuǎn)。

（一）資源的有效性影響森林中微生物殘體積累

次生林凋落物中的氮含量與土壤中總氮含量均顯著高于原生林，而凋落物中的碳含量與碳氮比均顯著低于原始森林，有機碳和可溶性碳含量則未觀測到顯著差異。分子層面上，次生林中底物質(zhì)量相較于原生林更高，前者有更高的碳水化合物與土壤脂肪族官能團含量。這表明次生林在受到干擾后重新生長時可以積累更多的有機質(zhì)和土壤碳，與此同時，我們觀測到次生林土壤中次生林的總微生物量碳是原生林的1.5倍，真菌和細菌殘體碳濃度也是如此（P < 0.05, Table 1）。

嵌套混合效應模型表明，森林類型對土壤微生物殘體有顯著影響。同樣，次生林凋落物中更為豐富的碳水化合物、土壤有機碳、全氮、可溶性碳和土壤脂肪族碳官能團，也與較高的微生物生物量呈正相關(guān)（P < 0.05, Fig. 2）。

Table 1

Biogeochemical characteristics of primary and secondary forests. The average followed by the standard error (±1 S.E.) for litter, soil, and microbial properties (n = 3). Lignin:carbohydrates and aromatic:aliphatic report integrated peak heights of carbon functional groups measured using mid-IR spectroscopy. The level of significance from the nested mixed effect model is reported as the Fstatistic (ratio of between-groups to within-groups variance) and p-value.

Fig. 2 | Soil microbial residue-C (a) and the contribution of microbial residues to SOC (b) in primary (filled symbols) and secondary (unfilled symbols) forests. Means (n = 3) are depicted, ±1 SE.

（二）基于微生物特征的框架有助于解釋微生物殘體的命運

細菌與真菌殘體濃度與其總生物量呈正相關(guān)，且細菌群殘體主要與優(yōu)勢菌群有關(guān)，而非稀有菌群。表明關(guān)鍵微生物群控制著土壤有機碳周轉(zhuǎn)的途徑，并通過殘體和其他代謝殘留物的沉積給森林土壤傳遞特征信號。使用主成分分析，我們發(fā)現(xiàn)我們的數(shù)據(jù)集上大約42%的方差可以用前兩個軸解釋（Fig. 3）。次生林樣品的微生物生物量和殘體碳含量較高，與子囊菌門、變形菌門、擬桿菌門和芽單胞菌門的相對豐度有關(guān)。相反，原生林土壤底物質(zhì)量較低（更高的芳香性、難降解有機質(zhì)占比與凋落物碳氮比），與羅茲菌門、疣微菌門、酸桿菌門的相對豐度呈正相關(guān)。這些結(jié)果表明，不同微生物類群利用不同的資源環(huán)境，通過調(diào)節(jié)能量轉(zhuǎn)換的主要途徑調(diào)控森林生態(tài)系統(tǒng)中碳氮生物地球化學循環(huán)。

在同一地點，次生林的土壤微生物周轉(zhuǎn)率明顯高于原生林。這表明，富營養(yǎng)類型微生物群落競爭易降解碳，迅速利用可用資源，導致次生林土壤中觀測到更高濃度的微生物殘體。降解難降解資源的貧營養(yǎng)類型微生物通常具有較慢的生長速率，這可能導致原生林中觀察到的壞死物產(chǎn)量較低。而這些結(jié)果與傳統(tǒng)假設相悖，傳統(tǒng)假設認為，富營養(yǎng)生物通過低基質(zhì)利用效率將土壤有機碳礦化為CO₂，從而刺激土壤有機碳周轉(zhuǎn)。為了解決這一差異，我們采用微生物生活史（Y-A-S）框架中，該框架確定了三種生存策略: 高產(chǎn)（Y）、資源獲取（A）、脅迫耐受（S）。Y策略類群被定義為將資源轉(zhuǎn)向合成途徑與生物量合成，而A策略類型則被定義為將資源投資于生產(chǎn)胞外酶，催化更復雜的有機碳解耦。微生物類群的多樣性與豐度之間的一致性有助于將種群劃分為Y策略（種群豐度與生物量之間正相關(guān)）或A策略類型（種群豐度與生物量之間負相關(guān)）。

通過DNA測序與PLFA分析，我們推測次生林由那些在資源豐富的環(huán)境中蓬勃生長的微生物主導。其中，子囊菌門(占真菌豐度的50%)、變形菌門、擬桿菌門、放線菌門和芽單胞菌門的相對豐度較高。這些觀察結(jié)果與之前的工作一致，表明這些類群成功地競爭了易降解碳(如可溶性碳和脂肪族碳)。事實上，這些類群通常被劃分為拓荒者或Y型策略類，因為它們也在干擾后投資資源進行種群重建。

相比之下，原始森林土壤中羅茲菌門、疣微菌門的相對豐度較高（Fig. 3)，這兩種類群被分類為寡營養(yǎng)養(yǎng)群(類似于A策略)。它們優(yōu)先將資源投資于底物資源獲取，并能忍受環(huán)境脅迫，包括營養(yǎng)貧瘠的環(huán)境。雖然這兩種類群在土壤中都是普遍存在的，但疣微菌門在碳貧乏的地下土壤中尤其豐富。較低的生長率可能使它們能夠競爭稀少的資源，包括芳香碳等生物化學組成復雜的凋落物和原始森林土壤中豐富的土壤底物。

我們發(fā)現(xiàn)，資源質(zhì)量的變化，而不是土壤pH的變化，擾亂了微生物策略之間的平衡，并且反過來作用于土壤碳循環(huán)、微生物群落組成和殘體累積(Fig.4, Table 1)。Y策略者更青睞于資源可用性高的土壤(即較高的易降解碳含量)，它們將能源投資于快速生長，有效地競爭生物可用性資源。微生物細胞的增殖和周轉(zhuǎn)會導致額外的生長，形成一個微生物殘體庫，有助于土壤有機碳的形成。相比之下，資源有限的生態(tài)系統(tǒng)似乎更傾向于選擇A策略者，它們將能量投資于細胞外酶的生產(chǎn)和復雜有機營養(yǎng)物的釋放，A策略者可能會誘導細胞出現(xiàn)吸收-生物合成-生長-死亡循環(huán)的負反饋，最終降低微生物殘留物對現(xiàn)有有機碳儲量的相對貢獻。假設資源枯竭或脅迫(干旱或鹽)的極端環(huán)境可以選擇在不利條件下能夠維持細胞完整性和代謝的S策略者。在這些條件下生存所需的能源投資可能會增加土壤有機質(zhì)的消耗并降低生長量。盡管原生林和次生林之間的養(yǎng)分可用性和資源質(zhì)量有很大的不同，但這兩個系統(tǒng)都沒有經(jīng)歷選擇高相對豐度S策略者的條件。總之，我們的結(jié)果提供了支持論證，各種微生物生活史性狀(特別是Y和A策略之間的權(quán)衡)可以影響土壤有機質(zhì)的形成、轉(zhuǎn)化和周轉(zhuǎn)。未來進一步的工作可以通過研究酶生產(chǎn)速率和RNA操縱子拷貝數(shù)將微生物類群劃分到預測有機碳循環(huán)速率和持久性的生活史框架中。

Fig.3 | Principal components analysis of soil and litter properties, resource quality, and microbial residues as a function of microbial community composition (derived from rRNA sequencing) in primary (blue) and secondary (yellow) forests. The top 20 variables contributing to sample separation in ordination space (p < 0.01) are shown (Fig. S5 displays all potential predictor variables; Supplementary Table 2 reports the correlation and p-value of each variable with principal components 1 and 2). The contribution (in percent) of individual variables and samples to principal components 1 and 2 are shown with vector shade and symbol size, respectively. Litter quality, ratio of lignin:carbohydrate functional groups; Soil quality, ratio of aromatic:aliphatic functional groups; SOC:TN, ratio of soil organic carbon to total soil nitrogen. (For interpretation of the references to colour in this figure legend, the reader is referred to the Web version of this article.)

Fig.4 | Linear regression between microbial residue-C and (a) microbial community composition (based on Bray-Curtis dissimilarity) or (b) the ratio of Y/A strategists in primary (PF) and secondary (SF) forests. Standard errors represent variance within each subplot (n = 3 per forest type), with plot included as a random factor. Our proposed conceptual model relates microbial residue abundance and microbial Y versus A life history strategies based on resource availability (c), where Y-strategists have high growth yields, and A-strategists invest in resource acquisition (Malik et al., 2020a). Y strategists include Ascomycota, Proteobacteria, Bacteroidetes, Actinobacteria, and Gemmatimonadetes. A-strategists: Rozellomycota and Verrucomicrobia.

1.     具有充足養(yǎng)分的環(huán)境促進高產(chǎn)策略微生物類群的生長，并加速地下微生物殘體的積累。

2.     在資源匱乏的環(huán)境中，資源獲取策略微生物類群可以降解和利用復雜的有機物，但限制了殘體的產(chǎn)生與有機碳的形成。