歷史
1908年，美國農業部植物業局F.V.Coville博士和新澤西州農場主E．White女士從野外收集藍莓種質資源，在新澤西州的 Pineland進行雜交育種，[5]從野生傘房花越橘(V.corymbosum)和狹葉越橘(V.angustifolium)的優株中進行栽培試驗，[9]選育出第1個藍莓優株布魯克斯（Brooks）。[10] 1923年，荷蘭建立了第1個高叢藍莓種植園。1924年，波蘭華沙農業大學園藝系創始人Plotr Hoser博士引進一些藍莓植株。1929年，德國的Walter Heerman從美國引進藍莓植株并開始育種和栽培研究，從1934年開始，Heerman博士與美國的F.V.Coville博士和White女士合作，利用來自北美的品種資源、雜交種和實生苗進行研究并建立種植園。[17] 1937年，美國首次對篩選出的15個藍莓品種進行商業性栽培。[11] 之后藍莓傳到全世界。新西蘭(1949年)、日本(1951年)、英國(1959年)相繼引進，智利和歐洲西南部是在20世紀80年代早期和后期引進，上世紀90年代傳到中國。[18] 20世紀80 年代初，中國林業部門對野生篤斯越橘（V. uliginosum [a]）進行家植馴化栽培，由于產量產值低，栽培效益差，難于推廣。吉林農業大學于1983年在中國開展藍莓引種栽培工作；1989年解決了藍莓組織培養工廠化育苗技術；1999 年，吉林農業大學與日本環球貿易公司合作，在中國開展藍莓產業化生產栽培。[20] 經過110年發展，藍莓已成為世界性小漿果，種植面積在世界各國迅速擴大。 至2016年，北美栽培藍莓已推廣到美國的38個州，加拿大的2 個省和墨西哥中部地區；野生矮叢藍莓主要產于美國緬因州和加拿大東部地區4 個省。在北美，矮叢藍莓成片野生于田間，集約化管理、機械化采收、以速凍果形式貯藏并用于加工，在藍莓產量統計上稱野生藍莓（Wild blueberris)；北高叢藍莓、南高叢藍莓和兔眼藍莓采用人工選育的優良品種實行規模化種植，集約化管理，手工或機械化采收，以鮮果或速凍果供給市場，在產量統計上統稱為栽培藍莓（Cultivated blueberries)。[21] 分類
命名
“Vaccinium”在古典拉丁語中指的是一種漿果，其確切詞源不能確定。“Vaccinum”直譯是“與牛有關系的”，但這種說法不可靠，實情可能這個詞是拉丁語“bacca”（意為“漿果”）的訛誤。[22]藍莓果實呈藍色，由美國首先栽培推廣，英文名“Blueberry”，中文直譯為“藍莓”。[2] 分類
20世紀初，美國對其本土150余種野生越橘屬植物資源開發利用的有31種，可分屬于越橘屬（Vaccinium L.）的8個組[b]，其中藍漿果組(Cyanococcus)是真正意義上的藍莓(Vaccinium spp.)。[2][9] 北高叢藍莓(Northern highbush blueberry)是最早開發的藍莓類型，其遺傳背景主要包含傘房花越橘、狹葉越橘、常綠越橘、兔眼越橘、康斯越橘和小穗越橘6種基因。[9]主要品種有藍豐(Bluecorp)、愛國者(Patroit)、埃利奧特(Elliott)、陶柔(Toro)等。[23]北高叢是在全世界范圍內栽培最廣泛的藍莓栽培品種類型，該品種群果實較大，品質佳，鮮食口感好，廣泛用于鮮食品種用途。[25]
南高叢藍莓(Sorthern highbush blueberry)的遺傳背景主要包含傘房花越橘、常綠越橘、兔眼越橘、狹葉越橘、康斯越橘、伊利越橘和小穗越橘7種基因。是美國南北方越橘屬植物資源基因重組的產物。[9]主要品種有佛羅里達藍(Flordabiue)、夏普藍(Sharpblue)、艾文藍(Avonblue)；[23]陽光藍（Sunshine Blue）、瞳仁（Hitomi）、木蘭（Magnolia）、海濱（Gulfcoast）、薄霧（Misty）、奧尼爾（O，Neal）、軍號（Reveille）等。[26]南高叢與北高叢習性相近，一些南高叢品種自交親和，而一些南高叢品種自交不親和。南高叢較北高叢對土壤環境的適應能力更強，部分品種可適應 pH 6.5 的土壤，在溫暖的南方可生產出品質較好果實。[25]
半高叢藍莓品種（(Half-high blueberry）的遺傳背景是由高叢藍莓和矮叢藍莓雜交獲得的品種類型，主要含有狹葉越橘和傘房花越橘基因，部分品種還含有高原矮越橘、佛羅里達常綠越橘等其他越橘基因。[9]主要品種有北陸(Northland)、北村(Northcoutry)、北藍(Northblue)、[23]圣云（st.cloud）、氣伯瓦（chippewa）等。[26]其育種目標是通過雜交選育果實大、品質好、樹體相對較矮、抗寒力強的品種，以適應北方寒冷地區栽培。[25]
兔眼藍莓(Rabbiteye blueberry)的遺傳背景主要含有兔眼越橘和康斯越橘基因。[9]主要品種有芭爾德溫(Baldwin)、烏達德(Woodard)、杰兔（Premier)、粉藍(Powerbiue)、[23]精華（Choice）、森吐里昂（Centurion）、S13 、[26]邁爾斯(Myers)、克拉拉(Clara)、埃塞爾(Ethel)、黑巨人(Black Giant)、雪花(Snowflake)、小巨人(Liter Giante)等。[9]兔眼藍莓樹體高大，壽命較長，耐濕熱，抗寒力差，對土壤要求不嚴。[25]
矮叢藍莓(Lowbush blueberry)品種改良僅限于從狹葉越橘種群中篩選出的優良野生雜交種，只有少量矮叢藍莓品種通過種間雜交獲得，含有北方越橘(V.boreale)、絨葉越橘(V.myrtilloides)、傘房花越橘和康斯越橘等其他越橘基因。[9]主要品種有美登(Blomidon)、芝妮(Chignecto)、芬蒂(Fundy)、[23]坤藍（cumberland）、[26]奧古斯塔(Augusta)、斯衛克(Brunswick)、諾威藍(Novablue)等。[9]矮叢藍莓果實比高叢藍莓或兔眼藍莓含有更多的抗氧化物質，廣泛用于生產加工。[25]
代表品種
藍豐(Bluecorp)，1952年美國新澤西州雜交選育的中熟品種。果實大，天藍色，果粉厚，肉質硬，果蒂痕小而干，清淡芳香味，酸度pH3.9，風味佳，貯藏性好。樹體生長健壯，抗寒，抗旱，對土壤適應能力強，易栽培，豐產、穩產性好，是鮮果銷售的優良品種。[23] 艾文藍(Avonblue)，1977年美國佛羅里達大學選育的中晚熟品種，果實中大，淡藍色，有香味，果粉多，肉質硬，酸度中等。樹體中小，樹勢強，樹冠開張，枝梢多，花芽多，需強剪枝，低溫需求300~400小時，自花結實，但配置授粉樹可提高產量和品質，豐產性好，耐運輸。 是南高叢藍莓中品質和風味最好的品種。[23] 北陸(Northland)，1986 年美國明尼蘇達大學選育的中早熟品種。 果實中等大，亮藍色，甜酸，風味佳。 樹勢中等，樹高約 1.0m，冠幅1.0m，耐寒性很強，抗~37℃低溫， 早果、豐產性好，一般株產量可達 1.0~2.5Kg， 葉片小，暗綠色，秋季葉色變紅，樹姿優美，適宜觀賞。是高寒山區藍莓栽培的優良品種。[23] 粉藍(Powerbiue)，1978年美國北卡羅來納州選育的晚熟品。果實中等大小， 亮藍色，果粉厚，肉質極硬，果蒂痕小且干。裂果少，貯藏性好。樹體生長勢強，直立型，豐產。[23] 美登(Blomidon)，是加拿大農業部肯特準爾研究中心，從野生矮叢藍莓的品種中雜交選育出的中熟品種。 在中國長白山區 7月中旬成熟。果實圓形，淡藍色，果粉厚，有清淡香味，風味佳。樹體生長勢強，豐產，5年生樹平均株產0.83Kg，最高達 1.59Kg，抗寒性極強。 是高寒山區發展藍莓的首推品種。[23]
特征
藍莓的樹、枝芽、花、果及根的形態特征，除栽培種類、品種的區別外，栽培管理技術對其形態變化也有影響。樹高及樹姿因種類不同有所區別。高叢藍莓樹高1.5~7.0m之間，矮叢藍莓（野生種）樹高一般不超過1.0m，半高叢藍莓樹高0.5~1m；兔眼藍莓樹高在3.0m以上。從樹姿表現看，高叢藍莓樹和兔眼藍莓多從基部伸長出數個枝干，以形成樹冠；矮叢藍莓多為簇生，較大的植株半徑達到10m 以上。[23][27] 根
多為細纖維根，根毛少，細根的伸長力弱，對水分、養分的吸收功能弱。有機質豐富的土壤常著生內生菌根。[27]
莖
高叢藍莓和兔眼藍莓新梢從中部到基部形成葉腋，上部形成花芽。休眠芽圓錐形，有2~4枚鱗片包裹，縱徑長3~5mm。3月下旬或4 月上旬萌發。新梢伸長3~5cm并有3~5個葉片時，達到盛花期（一般從初花期開始兩周）。[27] 葉
葉為單葉，在枝干上交互著生，多為落葉。高叢藍莓葉長8cm 左右；矮叢藍莓葉長0.7~0.37cm，兔眼藍莓的葉短于高叢藍莓。葉的形狀從長圓形到長卵形。葉背絨毛有或無、葉緣鋸齒有無、葉片蜜腺有無都因種類的不同而有所區別。如兔眼藍莓的葉片有蜜腺，但葉緣無鋸齒狀。[27] 花
花一般為總狀花序，在伸長枝上著生小花柄的花為單一花序。從開花枝的生長周期看，一般從停止生長的新梢先端以及新梢上半部形成花芽。新梢中下部的芽為葉芽，第二年再發出新梢。高叢藍莓有時著生數個花序（也稱集合花序）。花朵形狀各異，多為球形、倒置鐘形、管形以及凹斗形等。花冠多為白粉紅色。花萼由4~5萼片組成筒狀，附著在子房上。花子房下位，子房有 4~5個子室，子室內含有 8 個至數個胚珠，胚珠最后發育成數十粒種子。[27] 果實
果實是在開花后2~3 個月后成熟，果實內含有多粒種子。果實成熟期及種子大小數量都因品種的不同有所區別。是比較典型的夏季水果。充分成熟的果實為深藍色或紫羅蘭色，表面具明顯蠟粉，單果重一般為1.5~2.0g。一般兔眼藍莓比高叢藍莓種子大，數量多，果實中的種子與數量對口感有影響，果色影響果實品質。[27][8] 分布
分布范圍
藍莓可在熱帶、亞熱帶、溫帶及高寒地帶廣泛種植。[5]目前已形成北美、南美、歐洲、地中海/北非、撒哈拉以南非洲和亞太區六大產區，全世界超過58個國家進行藍莓栽培。[28]中國栽培藍莓覆蓋27個省市自治區，[29]其中，黑龍江、遼寧、吉林、內蒙古自治區等溫帶寒冷地區主要種植矮叢藍莓和半高叢藍莓；山西、陜西、山東等暖溫帶區域主要種植北高叢藍莓和部分半高叢藍莓；在長江以北的江蘇、安徽、湖南、湖北、廣東、廣西等區域主要種植南高叢藍莓和兔眼藍莓。[26] 棲息環境
不同類型的藍莓在哪里生長在很大程度上取決于它們對低溫的需求和冬季耐性。所有藍莓都需要排水良好的酸性土壤和充足的水分。[6]。在中國，北高叢藍莓適宜北方沿海濕潤、寒冷區域種植；南高叢藍莓適于黃河以南地區如東南、華南等溫暖地區發展；半高叢藍莓土壤適應北方寒冷地區栽培；兔眼藍莓適宜在長江流域以南栽培；矮叢藍莓是東北高寒山區主栽品種。[26] 習性
適應性
藍莓適應性很強，耐干旱、瘠薄，喜酸性土壤， pH值要求在3.8~5.5之間，冬季能耐-20℃低溫；在夏季能耐38℃高溫，生長季要求不少于160天。[7]矮叢藍莓需要至少1000個小時的低溫時間才能正常開花發育，其能忍受低至零下30度的低溫環境。兔眼藍莓需要大約600小時的低溫時間，其花芽不能忍受零度以下環境。北高叢藍莓能適應零下20度以下的寒冷冬季且生長良好。南高叢藍莓不能適應零度以下的氣溫，其需要的低溫時間約550小時。半高叢藍莓適應范圍較大，需要400到800小時的低溫時間。[6] 物候
不同產區的氣候條件決定了各個產區的藍莓栽培品種和產期均有所不同。北美產區藍莓基本實現了全年供應，墨西哥和美國中部地區藍莓產季為9月至來年5月，其它北美地區藍莓產期為3月至9月。南美產區藍莓供應期為7月至來年3月，歐洲產區的藍莓上市期為3月至9月。地中海/北非產區藍莓上市較早，2月開始藍莓陸續成熟，可持續供應藍莓上市至9月份。撒哈拉以南非洲產區的藍莓供貨期為8月至來年1月。亞洲產區果實供應期為3月至10月，中國通過不同栽培模式可以實現3月至10月長達8個月的果實供應期。[28]
育種
據統計，1991~2018年之間，美國農業部共公布292個藍莓新品種。其中南高叢藍莓145個，北高叢藍莓80個，兔眼藍莓42個，半高從藍莓10個、矮叢藍莓6個、觀賞類藍莓8個和五倍體藍莓1個。[9]除新西蘭和澳大利亞有少量自育品種，世界各地種植的藍莓品種幾乎均出自美國培育。[18]自20世紀80年代以來，中國先后引進100 余個藍莓品種[29]進行引種栽培和育苗研究，高叢藍莓和兔眼藍莓居多。[23]至2014年，世界藍莓育種特點包括：北高叢和南高叢藍莓鮮食育種發展迅猛、育種年限縮短；新品種育出頻率加快、 遺傳背景多樣化；更多有價值的越橘屬種質資源被引入到藍莓栽培品種中、專利授權品種日趨增加；育種者權益得到更多保護。中國藍莓主栽品種大多是國外1950~2000年選育出的品種，品種使用還停留在追逐國外品種階段。[30] 栽培
育苗
藍莓的育苗方式主要有扦插育苗、 種子繁殖育苗和組培快繁育苗等。[31]高叢藍莓和半高叢藍莓適宜組培繁育 ，兔眼藍莓主要采用綠枝扦插繁殖技術進行種苗培育。[32]組培快繁育苗是目前應用較廣泛的苗木生產方式，可分為外植體的處理、 試管苗的培育、穴盤苗的培育等步驟。從具有品種典型性狀的健康植株上選擇長勢旺盛、 生長健壯的當年新生枝條，取代頂芽的嫩莖段作外植體；培養基采用改良的 ＷPM 作為基本培養基，以便快速誘導出芽；試管苗的培育通過初代誘導培養、 繼代增值培養、生根壯苗培養，經過25~30天 的快速生長，試管苗可長出新根；穴盤苗的培育將試管苗移栽到穴盤中，經過一段時間的培育形成藍莓組培穴盤苗。穴盤苗經過煉苗、移栽及移植后的管理，培育成合格的藍莓苗木。[31] 園地選擇
園地應交通便利，地勢平坦，水源充足，光照充沛。 若在山區、丘陵建園，應選擇背風向陽的緩坡，園地坡度小于 10 度。土壤以疏松通氣、土層深厚，土壤內部有機質含量應大于每公斤 50 克，以pH4.5~5.5 的酸性的沙壤土為宜。[31][33]
田間管理
除草時間應在每年 8 月之前。土壤覆蓋提倡樹下覆蓋、行間生草。 樹冠投影下可覆蓋作物秸稈、防草布、地膜等；行間可種植低矮的豆科綠肥等，收割后翻入土中或覆蓋行間。增施有機肥和調酸材料結合中耕， 增施農家肥、綠肥等有機肥；秋季施基肥時，可施硫黃粉、酸性肥料，防止土壤 pH 上升。施肥按照“有機肥為主，化肥為輔”的原則，根據園地土壤條件、葉片狀態平衡施肥，宜在9~11月進行。灌水結合追肥進行。 常用的灌水方法有溝灌、噴灌、滴灌，以滴灌為主。 幼樹應保持充足的水分供應； 盛果期藍莓應在果實發育和成熟期控制灌水量，采收后再恢復；入秋后減少灌量，及時進入休眠；封凍前灌一次封凍水。 灌溉水的 pH 可通過硫酸或硫酸亞鐵等進行調節。 雨季雨水過多時應及時排水防澇。[31]
樹體管理
主要分為休眠期修剪和生長季修剪。以休眠期修剪為主，生長季修剪為輔。幼樹修剪以去花芽為主，增加枝量，擴大樹冠，培育根系；第2年以疏花為主； 第3年以疏弱留強枝條為主；第4年進入豐產期，以疏除內膛枝、弱枝、病枝及根蘗為主；成齡樹修剪根據樹體自身生長勢及周邊樹勢，適時控制樹冠；休眠期以疏枝為主，去除下部弱枝、下垂枝、過密枝、重疊枝、交叉枝等，及時更新結果老枝；生長季對部分徒長枝進行摘心或短截，促進分枝。花期放蜂促進授粉； 在花期或花后霜凍來臨時對樹冠進行噴灌。[31]
病蟲害防治
藍莓病蟲害防治應按照“預防為主，綜合防治”的原則，采用農業、物理、生物和化學防治相結合的方法，加強病蟲害預測預報，有效控制病蟲為害，增強樹體抗逆能力。[31]
采收
采收應在早晨至中午高溫前或傍晚氣溫下降以后進行，避免雨中及雨后采收。 [31]矮叢藍莓可在果實全部成熟后統一進行采摘；高叢藍莓須在果實成熟后的4周左右分批次采摘，通常隔1周進行1次采摘。[35]
用途
營養價值
藍莓在果樹界被譽為“黃金漿果”“神奇果”，擁有“漿果之王”的美譽，被國際糧農組織列為人類五大健康食品之一。藍莓果實營養價值高，甜酸適度，每百克鮮果含蛋白質400~700mg，水分 84g，能量238.6kJ，碳水化合物 15g，膳食纖維 2.5g，糖 10g，鈣 6mg，鉀 77mg，維生素 C9.7mg，葉酸 6μg，維生素 B6 52μg等，同時還富含SOD、花青甙、多種氨基酸、熊果甙、蛋白質、脂肪和食用纖維等，每100g藍莓中含有的花青素可達180~300mg。[23][10][36][12][37]
保健功效
1976年法國學者研究發現藍莓中含有氨基酸、花青素、黃烷醇等物質；法國笛卡爾大學藥學院研究表明藍莓是一種強力抗氧化劑，可以防止或限制由氧化應激所引起的眼部病變。[1]藍莓中的花青素可促進視網膜紫質再生，增進視力，所以藍莓又稱為“美瞳之果”。藍莓含有大量生理活性物質，被稱為果蔬中“第一號抗氧化劑”，具有防止功能失調、改善短期記憶、提高老年人的平衡性和協調性等作用。[10]
抗氧化。美國農業部（USDA）人類營養中心（HNRCA）研究表明：與所試驗的 40 種水果蔬菜比較，藍莓的抗氧化活性最高。[38][10]
增強記憶力。美國農業部人類營養中心的 James Joseph研究發現，藍莓對與衰老有關的瞬間失憶癥有明顯的改善預防作用，并能增加記憶力。[38]
抗癌。美國伊利諾埃州大學的 Marry Ann LilaSmith研究特殊黃酮類化合物（包括使藍莓果實呈深藍色的花色苷）對癌癥的作用，發現這類化合物可以有效抑制促進癌癥細胞繁殖的酶活性，其中以野生藍莓作用最強。[38]
保護肝臟、預防肝纖維化；降血壓、降血脂、預防心腦血管疾病；降血糖。[39]
經濟價值
藍莓果實用途很廣，[27]除生食外還可加工成果汁、果醬、果酒、藍莓發酵乳飲料和藍莓汁制成防止視疲勞的保健口服液等[8]，其提取的美白成分具抑制色素沉淀和隔離紫外線功能，是高級化妝品原料，[40]廣泛應用于醫藥，化妝品，保健，食品加工等領域。[41]藍莓也是天然色素源，可從藍莓果汁中提取天然紅色色素，用以食品及保健品的著色，安全營養。[10]據國際藍莓協會(IBO)藍莓產業數據報告顯示，2021年全球藍莓種植面積23.54萬公頃，總產量178.96萬噸。種植面積排名前五的國家依次為：中國6.9萬公頃，美國4.81萬公頃、智利1.88萬公頃、秘魯1.69萬公頃、加拿大1.22萬公頃；產量排名前五的國家依次為：中國47.41萬噸、美國32.82萬噸、秘魯26.15萬噸、智利18.53萬噸、墨西哥8.47萬。[15]藍莓產業已成為繼草莓產業之后的世界第二大漿果產業。[14]2020年中國藍莓產量前五地區依次為貴州、四川、安徽、遼寧、山東，占比分別為24.5%、14.4%、11.5%、10.1%、9.5%。[15]從消費市場來看，2016年，北美和歐洲共消費了全球88.8%的藍莓，亞太地區消費了全球10.5%的藍莓。2016年全球藍莓鮮果消費總量占藍莓總產量的65%，鮮果消費比例南美為77%，北美為50%，歐洲91.4%，亞太地區為78.6%。[42] 觀賞價值
藍莓是灌木類果樹，根淺而樹冠矮小，易于盆栽造型；花朵潔白美麗，果實香甜可口，是良好的家庭觀果類盆栽材料。[12]
文化
藍莓的歷史可以追溯到公元16世紀的北美洲。作為北美洲的原住民，印第安人將藍莓作為重要的食物和藥物。[43]
美國自然主義作家梭羅散文中曾記載：“印第安人不僅教會我們食用玉m，如何種植玉米，還教會我們食用越橘，并教會我們如何將這種果子干燥后保存過冬。當年，如果不是看到他們吃這種果子，我們白人準會忐忑不安好久，還下不了決心放開膽子嘗。正是看到他們吃，我們才憑經驗估計這種東西野生無主卻有益無害。”[43]
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